Главная > Химия > Основы биохимии, Т.2.
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

15.4. Гликолиз включает две стадии

Прежде чем заняться рассмотрением отдельных ферментативных этапов гликолиза, попробуем охарактеризовать этот процесс в более общем плане. Расщепление шестиуглеродной молекулы глюкозы на две трехуглеродные молекулы пирувата совершается при участии десяти ферментов. Все они были выделены в чистом виде из разных видов организмов и тщательно изучены. Первые пять этапов составляют подготовительную стадию гликолиза (рис. 15-2). В этих ферментативных реакциях глюкоза фосфорилируется за счет АТР сначала в положении 6, а затем в положении 1 с образованием фруктозо-1,6-дифосфата, который расщепляется на две молекулы трехуглеродного соединения - глицеральдегид-3-фосфата. Таким образом, продуктом первой стадии гликолиза является глицеральдегид-3-фосфат. Отметим, что на активацию молекулы глюкозы и подготовку ее к расщеплению на два трехуглеродных фрагмента должны быть затрачены две молекулы АТР; впоследствии этот «вклад» принесет весьма солидную прибыль. Далее, мы покажем, что и другие гексозы, в частности D-фруктоза, D-галактоза и D-манноза, тоже могут вовлекаться в подготовительную стадию гликолиза, после того как они подвергнутся фосфорилированию. Подготовительная стадия гликолиза служит, таким образом, для того, чтобы превратить углеродные цепочки всех метаболизируемых гексоз в один общий продукт - глицеральдегид-3-фосфат.

Рис. 15-2. Две стадии анаэробного гликолиза. Цифры в скобках означают число молекул, вступающих в данную реакцию.

Вторая стадия гликолиза, также состоящая из пяти ферментативных реакций, представляет собой, образно говоря, выплату процентов; на этой стадии энергия, высвобождающаяся при превращении двух молекул глииеральдегид-3-фосфата в две молекулы пирувата, запасается (в результате сопряженного фосфорилирования четырех молекул ADP) в виде четырех молекул АТР (рис. 15-2). Общий выход АТР в процессе гликолиза равен, однако, не четырем, а только двум молекулам АТР в расчете на одну расщепленную молекулу глюкозы, поскольку две молекулы АТР были уже израсходованы на первой стадии гликолиза.

Гликолиз включает химические превращения трех разных типов: 1) распад углеродного скелета глюкозы с образованием пирувата (путь атомов углерода); 2) фосфорилирование ADP высокоэнергетическими фосфорилированными соединениями с образованием АТР (путь фосфатных групп) и 3) перенос водородных атомов или электронов (путь переноса электронов). Мы проследим все эти пути, когда перейдем к обсуждению отдельных реакций гликолиза.

Отметим еще одно обстоятельство. У подавляющей части клеток ферменты, катализирующие гликолитические реакции, присутствуют в растворимой форме в цитозоле, т. е. в гомогенной водной фазе цитоплазмы (разд. 2.18). В отличие от них ферменты, катализирующие те этапы окисления углеводов, которые требуют присутствия кислорода, локализуются в мембранах: в эукариотических клетках в митохондриальных мембранах, а в прокариотических - в плазматических мембранах.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление