Главная > Химия > Основы биохимии, Т.3.
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

29.11. Элонгация полипептидной цепи это повторяющийся процесс

Присоединение каждого аминокислотного остатка к растущей полипептидной цепи происходит в три стадии. Этот цикл повторяется столько раз, сколько остатков следует присоединить. Для осуществления элонгации необходимы: 1) описанный выше инициирующий комплекс; 2) следующая соответствующая следующему триплету 3) три растворимых белка цитозоля, называемых факторами EF-Ts и EF-G; 4) GTP. Факторы элонгации часто обозначают просто

На первой стадии цикла элонгации (рис. 29-15) сначала происходит связывание следующей аминоацил-тРНК с комплексом, состоящим из фактора элонгации и молекулы GTP. Образующийся тройной комплекс соединяется с комплексом. Одновременно происходит гидролиз GTP, и комплекс Tu-GDP покидает 70S-рибосому, после чего с помощью GTP и фактора Ts комплекс Tu-GDP восстанавливается до Tu-GTP.

Далее с A-участком рибосомы связывается новая аминоацил-тРНК. Это происходит за счет антипараллельного комплементарного взаимодействия между антикодоном новой аминоацил-тРНК и соответствующим кодоном матричной РНК (структуру различных кодонов и антикодонов мы рассмотрим позже). Однако кодон-антикодонового взаимодействия недостаточно, чтобы обеспечить связывание правильной аминоацил-тРНК. Точное соответствие последней кодону мРНК проверяется с помощью еще одного специфического контакта внутри A-участка между другой частью молекулы тРНК и рРНК.

Рис. 29-15. Первая стадия элонгации связывание второй аминоацил-тРНК, которая поступает в рибосому в комплексе с фактором элонгации содержащим связанный GTP. Присоединение второй аминоацил-тРНК сопровождается гидролизом связанного GTP. Образующийся при этом связанный GDP вновь превращается в GTP в ходе реакции, катализируемой фактором элонгации Нуклеотиды антикодона следующей аминокислоты обозначены кружками.

Следующая стадия элонгации наступает только в том случае, если оба контакта оказываются правильными.

На второй стадии цикла элонгации образуется новая пептидная связь между аминокислотами, чьи тРНК расположены в и -участках рибосомы. Этот процесс осуществляется в результате переноса инициирующего N-формилметионинового остатка от несущей его тРНК к аминогруппе новой аминокислоты, которая только что попала в А-участок.

Рис. 29-16. Образование первой пептидной связи. N-формилметионильная группа переносится на аминогруппу второй аминоацил-тРНК; в результате в A-участке оказывается дипептидил-тРНК.

Этот перенос катализируется пеп-тидилтрансферазой, особым белком, входящим в состав -субчастицы (рис. 29-16). В результате этой реакции в A-участке образуется дипептидил-тРНК, а в P-участке остается «пустая», ненагруженная инициирующая

На третьей стадии цикла элонгации рибосома перемещается вдоль мРНК по направлению к ее 3-концу на расстояние в один кодон (т.е. на три нуклеотида).

Рис. 29-17. Стадия транслокации. Рибосома передвигается на один кодон вперед в направлении З-конца за счет энергии, выделяющейся при гидролизе GTP, связанного с фактором элонгации перемешается в -участок рибосомы, освобождая -участок для следующей

Поскольку по-прежнему остается связанной со вторым кодоном движение рибосомы приводит к перемещению из -участка в -участок, в результате чего предыдущая, уже свободная отделяется от -участка и уходит обратно в цитозоль. Теперь в -участке находится третий кодон а второй кодон оказывается в -участке. Передвижение рибосомы вдоль называется транслокацией; на этой стадии необходим фактор элонгации G (называемый также транслоказой) и гидролиз еще одной молекулы GTP (рис. 29-17). На этой стадии, вероятно, происходит изменение конформации всей рибосомы, способствующее передвижению ее по к следующему кодону в направлении к -концу матрицы. Процесс транслокации обеспечивается энергией за счет гидролиза

Теперь рибосома вместе с прикрепленными к ней готова к следующему циклу элонгации, т.е. к присоединению третьего аминокислотного остатка; осуществляется это точно так же, как присоединение второго остатка. На присоединение каждой аминокислоты затрачиваются две молекулы GTP, которые гидролизуются до GDP и По мере движения рибосомы от кодона к кодону вдоль к ее З-концу аминокислотные остатки один за другим добавляются к растущей полипептидной цепи, которая а все это время остается связанной с соответствующей последней включенной аминокислоте.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление