Главная > Химия > Основы биохимии, Т.3.
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

29.20. «Качание» позволяет ряду тРНК узнавать несколько кодонов

Можно было бы ожидать, что в соответствии с уотсон-криковским спариванием оснований антикодоновый триплет данной тРНК будет узнавать только один кодоновый триплет, т. е. для каждого кодона должна существовать отдельная тРНК. Однако число различных тРНК для каждой аминокислоты не совпадает с числом кодирующих ее кодонов. Отметим также, что некоторые тРНК содержат нуклеозид инозин (обозначаемый символом I), в состав которого входит основание гипоксантин, образующийся из аденина после гидролитического отщепления его 6-аминогруппы. Молекулярные модели показывают, что I может образовывать водородные связи с тремя основаниями, а именно с U, С и А, но такое комплементарное взаимодействие оказывается более слабым, чем взаимодействие уотсон-криковского типа при образовании обычных пар G-C и A-U.

Например, одна из аргининовых тРНК имеет антикодон (5) I-C-G(3), который может узнавать три разных аргининовых кодона: (5)C-G-A(3), (5)C-G-U (3) и (5)C-G-C(3). Два первых основания этих кодонов одинаковы (С-G) и образуют прочные уотсон-криковские пары (показаны красным цветом) с соответствующими основаниями антикодона:

Вместе с тем третьи основания аргининовых кодонов (A, U и С) образуют довольно слабые водородные связи (показаны черным цветом) с остатком I в антикодоне. Изучение этих и других кодон-антикодоновых пар привело Френсиса Крика к выводу о том, что третье основание большинства кодонов имеет определенную степень свободы при образовании пары с соответствующим основанием антикодонов той же специфичности, т.е., как образно выразился сам Крик, третьи основания таких кодонов «качаются». Крик сформулировал четыре положения, совокупность которых известна под названием гипотезы «качания» (wobble hypothesis).

1. Два первых основания кодона всегда образуют прочные уотсон-криковские пары с соответствующими основаниями антикодона и вносят наибольший вклад в специфичность кодирования.

2. Первое основание ряда антикодонов (если читать в направлении позволяет им читать больше одного кодона для данной аминокислоты. Если первое основание антикодона С или А, то такой антикодон способен читать только один кодон; если это U или G, то такой антикодон может прочитать два разных кодона. Если «качающимся» нуклеозидом антикодона является I или некоторые другие модифицированные остатки, то антикодон может прочитать три различных кодона. Таким образом, I в первом положении антикодона позволяет этому антикодону узнать максимальное число кодонов для любой данной аминокислоты. Описанные выше взаимоотношения между кодонами и антикодонами суммированы в табл. 29-3.

3. Кодоны для данной аминокислоты, отличающиеся по любому из первых двух оснований, требуют разных тРНК.

4. Для трансляции всех кодонов, соответствующих определенным аминокислотам (число этих кодонов 61), необходимо как минимум 32 тРНК.

Таблица 29-3. «Качающееся» основание в 5-положении антикодона тРНК определяет, сколько кодонов данной аминокислоты может узнать эта тРНК

В дальнейшем X и Y обозначают комплементарные основания, способные образовать друг с другом прочную уотсон-кри-ковскую пару. «Качающиеся» основания в 3-положении кодона и 5-положении антикодона выделены красным цветом.

1. Если в 5-положении антикодона находится С или А, то такая тРНК может узнавать только один кодон, который в 3-положении должен содержать G или U соответственно. С и А образуют с G и U соответственно прочную уотсон-криковскую пару.

2. Если в 5-положении антикодона находится U или G, то такая тРНК может узнавать два разных кодона. Один из них образует слабую, или «качающуюся», пару в 3-положении, другой - прочную уотсон-криковскую пару.

3. Если в 5-положении антикодона находится I или какой-либо другой модифицированный нуклеозид, то такая тРНК может узнавать три разных кодона, причем все они образуют «качающиеся» пары в 3-положении.

Чем объясняется такая неожиданная сложность кодон-антикодоновых взаимодействий? Если сформулировать вкратце, то полагают, что специфичность кодон-антикодонового взаимодействия обеспечивается главным образом двумя первыми основаниями кодонов; «качающееся», т. е. третье, основание также вносит вклад в специфичность, однако благодаря тому, что образуемая им с соответствующим ему основанием пара непрочна. тРНК легче освобождается из комплекса с мРНК в процессе синтеза белка. Если бы в сильное уотсон-криковское взаимодействие с соответствующими основаниями антикодонов были вовлечены все три основания кодонов, то кодон-антикодоновые связи были бы настолько прочны, что высвобождение тРНК из комплекса с мРНК происходило бы медленно, лимитируя скорость белкового синтеза. Следовательно, в ходе биохимической эволюции большинство кодон-антикодоновых взаимодействий оптимизировалось с учетом как точности, так и скорости синтеза белка.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление