Заключение

При переходе от представления метаболических сетей в виде схемы, изображенной на рис. 1.1, к набору взаимодействующих элементов, как это показано на рис. 1.10 и 1.11, выявились две особенности, достойные внимания, одна — упрощение и другая — усложнение. Упрощение состоит в идентификации частично автономных подсистем целой сети, образованных метаболическими последовательностями, которые приводят к отдельным конечным продуктам. Активность таких последовательностей, измеренная как скорость превращения включенных в цепь метаболитов, может регулироваться независимо от других частей полной системы уровнем конечного продукта, действующего по принципу отрицательной обратной связи на первый фермент. Такое разделение системы на составные части, которые могут независимо реагировать на возмущения, придает системе в целом адаптивную гибкость. Кроме того, это позволяет увеличить скорость ответа по сравнению с той, которая имеет место в полностью связанной сети типа рассмотренной вначале. В то же время здесь возникает дополнительное динамическое усложнение, потому что наличие петель обратной связи может приводить к непрерывным колебаниям концентраций метаболитов с периодами порядка минуты. Это, конечно, обеспечивает клетке богатый выбор динамических режимов, используемый ею при поисках наилучших адаптивных стратегий. С аналитической точки зрения здесь возникают трудности, так как мы не располагаем достаточным числом математических методов для адекватного анализа нелинейных систем типа тех, которые описываются соотношениями (1.25), не говоря уж о дополнительных

сложностях, возникающих из-за возможного наличия петель положительной обратной связи и других взаимодействий. До тех пор пока мы уверены, что численные методы решения таких уравнений позволяют нам получить важные качественные и количественные представления о поведении систем (как это имело место в упоминавшейся работе Уолтера), можно надеяться на появление подходов, которые сделают более адекватным анализ всей нелинейной динамики. В последней главе я рассмотрю один такой многообещающий, на мой взгляд, подход.