ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА

В этой книге я попытался построить картину физиологических сройств клеток и развивающихся организмов, основанную на представлениях молекулярной биологии с одной стороны, и математического моделирования — с другой. Использование термина «аналитическая физиология» базируется на этой двойственной основе, т. е. анализ понимается как в его экспериментальном смысле, так и в математическом, которые взаимно дополняют друг друга.

В первых трех главах книги свойства клеток описываются в терминах теории управления, где гомеостаз и адаптация рассматриваются главным образом как проявление процессов с положительными и отрицательными обратными связями, а стабильность живых систем понимается скорее в информационном, чем в энергетическом смысле. Эти представления возникли в 50-е годы, и их развитие привело к «золотому веку» теории управления и кибернетики в биологии, но сейчас они быстро превращаются в нечто новое, еще не получившее названия. Возможно, это расцвет собственно биологического подхода, в котором преобладающая роль принадлежит понятиям структуры, формы и трансформации, а не концепциям чисто динамической стабильности. По-видимому, этот путь развития наиболее соответствует духу биологии — науки, в которой морфология всегда имела первостепенное значение. Применение аналитического подхода к изучению организации живых систем обусловило появление в последние десятилетия тенденции принижать роль сравнительной анатомии и описательной эмбриологии. Эта тенденция была неотъемлемой частью развития молекулярной биологии. Эффективность аналитического подхода производит глубокое впечатление; это одно из наиболее замечательных достижений за всю историю биологии.

Однако представления об организме, которые мы получаем с помощью молекулярной биологии и теории управления, не дают полной картины, и по мере изложения материала это становится

все более очевидным. Пока речь идет о чисто гомеостатических и адаптивных свойствах клеток, можно практически не касаться структуры и морфологии, но даже в этом случае скоро становится ясно, что размеры и форма должны приниматься во внимание хотя бы минимально. При изучении же стабильности тканей и явлений регенерации и морфогенеза вопрос о формообразовании становится основным, а динамические аспекты физиологии оказываются связанными с процессами, распределенными и организованными в пространстве. Начиная с гл. 4, рассмотрению таких пространственно-временных отношений уделяется все больше внимания. Динамические модели процессов развития, рассмотренные в гл. 5 и 6, все еще основываются на постулатах молекулярной биологии, но в этих моделях начинают учитываться диффузия и распространение волн как важные упорядочивающие пространство процессы. За последнее время достигнут значительный прогресс в понимании механизмов морфогенеза, и в ближайшие годы мы, конечно, станем свидетелями кореннного изменения существующих сейчас представлений. Пока еще преобладающие в этой области модели, характеризующиеся относительно статичной организацией, уступят место гибким динамическим пространственно-временным моделям процессов. Некоторые свойства таких моделей я пытаюсь предсказать в этих главах.

Стремясь объединить идеи, развиваемые на протяжении всей книги, и омыслить пределы их применимости и связь с другими областями исследований, близкими, на мой взгляд, по своей природе к биологии развития, я рассмотрел в последней главе подход к изучению поведения организмов, в котором делается попытка объединить феноменологическую позицию с аналитической в духе современного структурализма. При этом организм рассматривается как познающая система, адаптирующаяся и развивающаяся с учетом информации, которую она получает о себе и своем окружении. Динамические формы поведения организма представлены как проявления кооперативной, или коллективной, активности узнающих единиц, а развитие понимается как упорядоченное развертывание этих форм в пределах структурно стабильной системы, использующей информацию.

Основной мотив книги — рассмотрение концептуального (включая экспериментальный) и математического анализа в постоянной взаимообогащающей связи, хотя они и могут быть разделены согласно вкусам читателя. В отличие от предыдущей книги, в которой мое внимание было поглощено поисками формального описания физиологических процессов внутри клеток, материал, представленный в этой книге, в основном биологический, с привлечением ряда математических приемов, используемых для более подробного анализа некоторых особенностей

поведения клеток и развивающихся систем. Моя научная деятельность начиналась в роли биолога-экспериментатора в области физиологии. Позднее я был отвлечен от этого направления формальной красотой математики и изяществом статистической термодинамики, и мне кажется, что преобладание в этой книге экспериментальных проблем отражает в какой-то мере возвращение к моим первоначальным интересам.

Что же касается структуры книги, то материал организован иерархически, как и подобает биологическому анализу. За кратким описанием представлений о свойствах устойчивости биохимических сетей, предшествовавших идеям теории управления, следует рассмотрение метаболической и макромолекулярной регуляции, клеточного цикла, биологических часов, принципов управления клеточной популяцией и морфогенеза в одноклеточных и (Многоклеточных организмах. Большая часть этого материала входит в различные курсы, прочитанные ряду поколений студентов университета в Сассексе; я благодарен моим слушателям за исправления и взаимные обсуждения, которые позволили внести ясность в целый ряд проблем. Представленный круг вопросов не является всеобъемлющим: отбор определяется моими личными интересами, т. е. сугубо индивидуален. Всюду, где это было уместно, я стремился выразить мою признательность, но более всего я благодарен людям, которым обязан своими знаниями. Особенно безгранична моя благодарность покойному профессору К. Уоддингтону, которому и посвящена эта книга. Именно его вера в актуальность теоретического анализа и математического моделирования в биологии дала мне благоприятную возможность заниматься исследованиями вне тех идейных горизонтов, которыми я ограничен в экспериментальной работе. Благодаря усилиям Уоддингтона был организован ряд конференций на вилле Сербеллони на озере Комо, которые представляли собой необычный опыт обсуждения вопросов, находящихся на стыке различных дисциплин, и привели к появлению на свет книг «На пути к теоретической биологии». «На пути» в этом заглавии было созвучно мысли Уоддингтона, которая всегда стремилась проникнуть по ту сторону общепринятых представлений и приводила к постоянному «заигрыванию» с еретическими идеями. Однако эта игра с еретическим огнем основывалась на глубоком понимании детального устройства и функционирования живых организмов. Это как раз такой тип равновесия между знанием и предвидением, к которому я стремлюсь, и все, чего мне удалось достичь в этом отношении и что нашло отражение в этой книге, обусловлено в значительной мере влиянием, которое прямо или косвенно оказал на меня К. Уоддингтон. Мне хотелось бы также поблагодарить совет по научным исследованиям Великобритании, чья щедрость в финансировании

исследовательской группы аналитической биологии в Сассексе дала возможность привлечь к работе лиц с разносторонней научной подготовкой и творческим подходом к исследованию проблем, относящихся к области биологического анализа такого типа, как описанный в этой книге. Я многим обязан и моим друзьям и коллегам по университету, особенно д-рам Дж. Даумену, Д. Уэбстеру и К. Оутли.

Последняя глава книги основана на идеях, развитием которых я занимался в течение года, свободного от лекций, в Национальном университете Мексики. Совместная работа, выполняемая там физиками и биологами, имела для меня огромнейшую ценность, и я очень благодарен д-рам М. Беррондо, Д. Кохо, О. Новаро, Р. Перес-Паскуале, Р. Перес-Тамайо и Г. Виниэгра-Гонзалесу за многочисленные обсуждения. Руководителям отделов теоретической физики и биомедицинских исследований, д-рам М. Мошински и Дж. Мора, я обязан за гостеприимство и помощь; Королевскому обществу я благодарен за предоставление средств из фонда Ливерхулма, что дало мне возможность посетить Мексику в качестве приглашенного профессора. И, наконец, я особенно благодарен Истаккихуатлю и Попокатепетлю, хотя скорее всего им это и безразлично. Из своего окна в Торре де Сьенсиас я нередко любовался их спокойным величием и красотой, и они служили для меня источником вдохновения.

Б. Гудвин

«Сад ветвящихся троп — не совершенный, но и не ложный образ мира, как его представлял себе Цзю Пень. В отличие от Ньютона и Шопенгауэра Ваш предок не верил в единое абсолютное время. Он верил в бесконечный ряд времен, в развивающуюся ошеломляющую сеть расходящихся, сходящихся и параллельных времен. Эта сеть времен, которые сближались друг с другом, разветвлялись, обрывались или ничего не знали друг о друге в течение столетий, охватывает все возможности времени. В большинстве из этих времен мы не существуем; в некоторых живете Вы, но не я, в иных — я, но не Вы, в иных — мы оба. В нынешнем времени, которое благоприятная судьба подарила мне, Вы пришли в мой дом; в другом, проходя по саду, Вы нашли меня мертвым; я произношу эти же слова, но я — всего лишь плод воображения, призрак».

Хорхе Луис Борхес, «Лабиринты»