Глава 6. МОРФОГЕНЕЗ: ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ПЕРИОДИЧНОСТИ И МНОГОМЕРНАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ

Пространственная периодичность — это замечательное свойство биологической структуры и морфогенеза, и именно при объяснении ее природы была построена одна из наиболее ранних аналитических моделей морфогенетических процессов. Это модель А. Тьюринга, показавшая возникновение неустойчивости в реагирующих системах с диффузионной связью (Turing, 1952); о ней уже упоминалось в предыдущей главе в связи с уравнениями, предложенными Гирером и Мейнартом для объяснения полярности в Hydra, которая принадлежит к этому общему классу систем. Тип биологических явлений, которые Тьюринг стремился объяснить, — это возникновение системы пятен на Dalmatium, периодическая сегментация кольчатых червей и образование венчика щупалец у гидроидов. Пятнистость у Dalmatium носит двумерный характер, в то время как для двух других явлений свойственна периодичность вдоль отрезка или окружности.

В предположении, что биохимические процессы, лежащие в основе образования структуры, включают взаимодействия двух типов молекул X и Y, которые могут диффундировать в некотором объеме, уравнения, описывающие изменение концентраций X и Y как функций пространственных и временных координат, будут иметь вид

Здесь — константы диффузии молекул - оператор дифференцирования описывающий диффузионный процесс, а — пространственные координаты.

Тьюринг показал, что существуют функции при которых однородное по пространству стационарное состояние неустойчиво. Он получил этот результат, линеаризуя функции в окрестности стационарной точки и предполагая, что

система разделена на клетки, расположенные по окружности или поверхности сферы. Неустойчивость означает, что небольшие флуктуации в системе заставят ее отклоняться все больше и больше от состояния пространственной однородности. Как показал Тьюринг, в этом случае в системе возникнет волнообразное распределение концентраций соединений X и Y, но он не показал, что система обязательно эволюционирует к устойчивому неоднородному стационарному состоянию с определенной пространственной периодичностью. Дело в том, что систему уравнений (6.1) с нелинейными функциями нельзя решить аналитически вне окрестности однородной стационарной точки; для этого необходимы численные методы. Хотя сам Тьюринг принимал активное участие в идейном развитии этих методов и по его имени названа логическая реализация анализа рекурсивных процессов — универсальная машина Тьюринга, вычислительные устройства были тогда совсем не так доступны, как теперь.

Полные решения уравнений (6.1) для некоторых функций взаимодействия f и g удалось найти лишь недавно, и они полностью подтверждают выводы Тьюринга. В частности, Мартинес (Martinez, 1972), используя функции

которые исходно были предложены Пригожиным (Prigogine, 1969), показал, что для линейного расположения клеток получаются устойчивые пространственно-периодические решения X и Y. Согласно Тьюрингу, длина волны пространственной периодичности для данных параметров, вообще говоря, обычно постоянна, так что чем больше линейные размеры системы, тем больше наблюдается пространственных периодов. К такому же выводу пришел и Мартинес, который, кроме того, показал, что амплитуда волн есть функция всех линейных размеров. Другое численное исследование системы такого типа было сделано Бэрдом и Лаудером (Bard, Lauder, 1974) и подтвердило сделанные выше выводы, а также показало, что полученные структуры невоспроизводимы: небольшие изменения начальных условий приводят к значительным изменениям числа и расположения максимумов. Таким образом, системы с пространственными неоднородностями, возникающими в результате работы механизма Тьюринга, неустойчивы при генерации пространственной упорядоченности и не регулируются. Для многих морфогенетических процессов, таких, например, как образование щупальцев у гидроидов, это вполне удовлетворительная модель, так как число щупальцев увеличивается с ростом диаметра тела. Однако

для применения модели к периодическим системам, которые обладают способностью к регуляции (например, пальцы конечностей позвоночных), ее нужно модифицировать таким образом, чтобы число периодов и значение амплитуды оставались постоянными, с тем чтобы достичь надежности и неизменности информации о положении. Интересный анализ этой проблемы сделан Мэйнардом Смитом (Maynard Smith, 1960). Регулирование требует изменений в параметрах модели, зависящих от длины, что предполагает существование какого-то вспомогательного механизма, чувствительного к размерам.