В. ПЕРЕНОС ГЕНОВ И ЭВОЛЮЦИЯ

Гены передаются от одного поколения к следующему, т. е. «вертикально». У высших организмов, обладают ли они половым процессом или нет, это практически единственная возможность переноса генов. Поэтому для них концепции происхождения и филогенетического древа недвусмысленны.

Но у примитивных организмов, особенно бактерий, наблюдается также «горизонтальный» перенос генов между клетками. Такой перенос может иметь существенное влияние на филогению и таксономию [60, 1539, 1756]. Он делает шаткой концепцию вида у бактерий. Бактериальные клетки иногда рассматривают как сложные мозаики [1449]. Один автор [823] считает даже, что «возможно, лучше было бы представлять себе бактерий как единый «генный фонд», из

которого любой «вид» может брать гены, требующиеся ему в данное время... Таксономия (бактерий), описывающая четко определенные виды или группы родственных видов, в основе своей неестественна. Реальной ситуации более соответствовала бы картина единого «генного фонда», в котором «виды» представляют собой наборы генетической информации, оказавшиеся адаптивными».

Известно по крайней мере четыре механизма горизонтального переноса генов [935]: 1) перенос в виде растворимых молекул ДНК (трансформация), 2) перенос на клеточных частицах (плазмидах), 3) перенос целых участков бактериальной хромосомы (конъюгация) и, наконец, 4) передача ДНК хозяина клетке-акцептору с ДНК бактериофага или без нее. Возможен не только внутривидовой, но и межвидовой и даже межродовой перенос генов. «Нельзя совершенно исключить и ту возможность, что гены могут переноситься через таксономический спектр бактерий, хотя, конечно, при этом перенос должен идти ступеньками, от одного рода к другому близкому роду и так далее, как бы по цепочке».

Но в настоящее время мы можем только сказать, что межвидовой перенос идет тем труднее и встречается тем реже, чем более удалены виды друг от друга, например пока не обнаружен перенос между группами грамположительных и грамотрицательных (17, А, Б) бактерий [935]. ДНК из сильно различающихся организмов не найдет подходящей среды, в которой ее продукты могли бы действовать как ферменты. Если же она каким-то образом все-таки преодолеет «барьер» против вторжения нуклеиновой кислоты, то может совершенно нарушить метаболизм клетки хозяина [1449]. И в природе, и в лаборатории перенос до некоторой степени является вопросом подходящей техники. В конце концов вирусам ведь удается преодолеть все барьеры и ввести свою ДНК.

Если верны самые радикальные взгляды, то попытки построить филогенетическое древо на основании информации о биологических процессах, например биоэнергетических процессах, бесполезны. Во всяком случае, такое древо не будет похоже на настоящее дерево, его ветви будут причудливым образом срастаться друг с другом. Если группы генов передаются от одной группы бактерий к другой, то следует ожидать, что с бактериями происходят совершенно беспорядочные изменения. В этом случае пришлось бы примириться с довольно странными концепциями, например что группа примитивных, строго анаэробных клостридиев внезапно превратилась в аэробные дышащие микроорганизмы!

Но ни экспериментальные, ни другие наблюдения пока не заставляют нас делать такие решительные выводы. Эволюция путем «аккреции», видимо, редка [1203, 1449]. Перенос генов между различными бактериями, несомненно, важное явление, но по-видимому, самые фундаментальные свойства клетки при этом не затрагиваются. Следует отметить, что биоэнергетические процессы (брожение, фотосинтез, дыхание) требуют особенно больших количеств хорошо интегрированных генов. Вся организация клетки должна быть приспособлена к процессам, посредством которых она получает полезную энергию и выполняет работу. Поэтому в настоящее время разумно будет принять, что в результате межвидовых и межродовых переносов генов изменяются лишь детали биоэнергетических процессов, но основные направления эволюции все же определяются обычной, вертикальной наследственностью.