ГЛАВА 16. БАКТЕРИАЛЬНОЕ АНАЭРОБНОЕ ДЫХАНИЕ

А. ОРГАНИЗМЫ, ИСПОЛЬЗУЮЩИЕ ДЛЯ ДЫХАНИЯ НИТРАТ И СУЛЬФАТ

Некоторые виды бактерий используют для окисления субстратов вместо кислорода нитрат или сульфат, которые служат конечными акцепторами электронов; это позволяет проводить окислительное фосфорилирование в анаэробных условиях. Как и при аэробном дыхании, в основе процесса анаэробного фосфорилирования АДФ лежит механизм потока электронов. У всех анаэробно дышащих организмов, как и у организмов, дышащих в аэробных условиях, цепи потока электронов связаны с мембранами. Вот почему Сато и Эгами не без основания отнесли их к дышащим организмам [1612, 1841]. Среди эукариотов анаэробное дыхание не обнаружено.

В некоторых случаях анаэробного дыхания и донор, и акцептор электрона неорганические, как при хемолитотрофии. Примером могут служить Micrococcus denitrificans и когда они используют или в качестве доноров электрона и нитрат в качестве акцептора электрона. Тогда эти организмы следует рассматривать не только как анаэробно дышащие, но и как анаэробно хемолитотрофные.

Таблица 16.1 (см. скан) Изменения свободной энергии в некоторых типах дыхания

В табл. 16.1 приведены соответствующие изменения свободной энергии. Стандартным донором электрона в таблице является в большинстве случаев подразумевается полное

восстановление акцептора электронов. Величины для газов, разумеется, также соответствуют стандартным состояниям.

Ферменты, участвующие в этих «диссимиляторных» восстановлениях нитрата и сульфата, обеспечивающих энергетический метаболизм, отличаются от ферментов, проводящих «ассимиляторные» восстановления нитрата и сульфата, при которых образуются аминогруппы и сульфгидрильные группы для компонентов бактериальной клетки. Термины эти предложены Клюйвером [1013] и Постгейтом [1462]; терминология, касающаяся нитратного дыхания, приведена в работах Такахаси и др. [1837], Николаса [1326] и Пейна [1416]; терминология, относящаяся к сульфатному дыханию, — в работах Шиффа и Ходсона [1627] и Пейна [1416]. Ферментные системы для ассимиляции ,в противоположность ферментам, служащим для диссимиляции, растворимы.

Нитратное дыхание — довольно распространенное явление [110, 473, 1013, 1311—1313, 1416, 1419, 1837], но организмы, облигатно использующие нитрат для дыхания (облигатные денитрификаторы), не известны. Все денитрификаторы вместо нитрата могут использовать в качестве конечного акцептора электронов кислород, т. е. способны к аэробному дыханию. На самом деле они и предпочитают этот последний тип дыхания, о чем свидетельствует та легкость, с которой нитратное дыхание подавляется кислородом. При нитратном, как и при кислородном, дыхании субстраты окисляются до Для того чтобы обнаружить, в какой точке процесс переноса электрона отклоняется от пути к кислороду на путь к нитрату, [879] были выполнены эксперименты с применением ингибиторов [1506].

К организмам, дышащим нитратом, кроме упомянутых тиобацилл относятся несерные пурпурные бактерии и многие штаммы Е. coli. У одних организмов диссимиляторное восстановление нитрата прекращается на уровне нитрита, а другие производят свободный кислород или (это денитрификаторы в более ограниченном смысле слова). Нитрит тоже может быть конечным акцептором электронов. Все организмы, использующие для дыхания нитрат, грамотрицательны.

Все сульфатредуцирующие (десульфатирующие) бактерии в противоположность денитрифицирующим являются строгими анаэробами. Наиболее изучен род Desulfovibrio [111, 1115, 1417, 1419, 1462, 1464, 1571, 1876, 2004]. Эти организмы синтезируют АТФ путем восстановления сульфата или других окисленных соединений серы с помощью и органических веществ, например лактата. Органические соединения при этом не полностью окисляются до Типичная реакция

идет следующим образом [1467]:

Десульфатирующие бактерии не могут вести автотрофный образ жизни [1241, 1467].

Рис. 16.1. Путь диодам илятлрного восстановления сульфата [1571]. ферредоксин аденозинфосфосульфат ( А); Цит — цитохром.

У организмов, использующих для дыхания сульфат, не обнаружен восстановительный пентэзофосфатный цикл; не обнаружен у них и восстановительный цикл карбоновых кислот [727]. Возможно, они поглощают примерно так же, как и другие органотрофы [1571]. Но в таком случае трудно объяснить, почему до 1/3 их биомассы может образовываться за счет [1764, 1765].

Субстрат — сульфат — активируется посредством АТФ, т. е. прежде всего образуется высокоэнергетический аденинфосфосульфат (АФС, рис. 16.1). Цепи переноса электронов у десульфатирующих бактерий содержат несколько цитохромов [879, 1115], однако эти цепи в сравнении с цепями, содержащимися в митохондриях, «несколько укорочены» [1216]. Не известно, существует ли у каждого вида только одна цепь. Электроны от восстановителей могут поступать в дыхательную цепь через негеминовые белки, содержащие [1115, 1571]).

В отсутствие достаточных количеств сульфата может использовать брожение. Например, сбраживает пировиноградную кислоту [19, 20, 1461, 1463, 1464, 1552]. Цикл лимонной кислоты неполон, как и у сбраживающих бактерий или, во всяком случае часто, как у литотрофов и сине-зеленых водорослей; в задачу этого цикла входит обеспечение анаболических реакций, особенно синтеза глутаминовой кислоты [727]. В противоположность клостридиям, с которыми обычно путают некоторые организмы, использующие для дыхания сульфат, эти последние грамотрицательны.