Б. БЕСЦВЕТНЫЕ СЕРНЫЕ БАКТЕРИИ

Наиболее хорошо изученные хемолитотрофы — это бесцветные серные бактерии, или тиобациллы. Они окисляют серу и ее неорганические соединения, в том числе сульфид, сульфит и тиосульфат [109, 218, 1419, 1571, 1824, 1875, 1876, 1932]. Окисление может идти (но не всегда идет) до сульфата. В препаратах мембран обнаружено окисление до сульфата [8]. У Thiobacillus denitrificans электроны переносятся на нитрат [110, 1261, 1421]. Таким образом, этот организм ведет хемолитотрофный образ жизни и в то же время использует для дыхания нитрат Следовательно, является дышащим организмом, который при таком образе жизни и не поглощает и не производит

Любопытно, что некоторые хемолитотрофные бактерии могут использовать в качестве восстановителей либо соединения серы, либо ионы двухвалентного железа окисляет оба компонента пирита [1466, 1467]. По некоторым данным [1685], Т. ferrooxidans при содержании в органической среде изменяется в облигатного хемоорганотрофа. Если этот результат подтвердится, то легкость такого перехода будет еще одним свидетельством глубокого сходства литотрофов с органотрофами.

В одном конкретном случае, а именно при аэробном окислении сульфита, у некоторых серобактерий наблюдалась специфическая реакция фосфорилирования на уровне субстрата, единственная из известных таких реакций, которая основана на дегидрогенировании неорганического восстановителя [1417, 1419, 1879]. Эту реакцию можно записать следующим образом:

где означает высокоэнергетическое соединение аденозинфосфосульфат, или аденилсульфат. Это соедиение было впервые обнаружено Роббинсом и Липманом [1554], а также Уилсоном и Бандурским [2005] у другого органима. В приведенной реакции участвуют три фермента — это АФС-редуктаза, АДФ-сульфурилаза и аденилаткиназа. В реакции типа брожения (15.1) электроны могут передаваться в дыхательную цепь в естественных условиях, видимо через цитохром с, и только после этого они принимают участие в окислительном фосфорилировании, которое дает дополнительную АТФ. Одновременно идет также независимое от АТФ окисление сульфита [44, 1417, 1571]. У Т. concretivorus для переноса электронов от сульфида и от сульфита используются две разные, но схожие цепи [1289].