Г. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНОГО ДЫХАНИЯ

Как могло дыхание всех аэробных бактерий развиться независимо от дыхания сине-зеленых водорослей? Как могло оно развиться параллельно у такого большого числа групп бактерий? Заметим также, что действие разобщителей, ингибиторов и на дыхание в основном сходно у всех этих групп. Как можно объяснить конвергенцию в таких широких масштабах?

Конечно, внутри дыхательной цепи место каждого окислительно-восстановительного соединения, если уж оно присутствует, более или менее детерминировано его стандартным потенциалом. Так, пиридиннуклеотид должен стоять в начале, флавопротеид — в середине, а цитохромы — в конце цепи. Более того, присутствие некоторых окислительно-восстановительных соединений кажется вероятным. Пиридиннуклеотид в любом случае содержится у всех бактерий, в том числе и у строгих анаэробов, а флавопротеиды обнаруживаются как у многих анаэробов, так и у всех аэробов.

Одна из главных проблем связана с присутствием цитохромов. У аэробных бактерий найдено много видов цитохромов (эти исследования начаты Кейлином) [161, 642, 879, 951, 952, 970, 1325, 1746], и, разумеется, все дыхательные цепи содержат цитохромы. Однако у (анаэробных) сбраживающих организмов никогда не содержится цитохромов. Если считать, что аэробы произошли непосредственно от сбраживающих организмов, то придется признать либо монофилетическое происхождение всех аэробов от этих последних, либо, независимое возникновение цитохромов в каждой группе бактерий, которая сделала переход от анаэробной к аэробной жизни. Оба предположения едва ли вероятны.

Проблема состоит даже не в том, что у многих видов бактерий параллельно появлялись новые классы соединений, ведь в каждом случае весь принцип дыхательной цепи, по-видимому, появлялся заново. Как подчеркивалось, при окислительном фосфорилировании окислительно-восстановительные

соединения не просто смешаны, а образуют упорядоченный ансамбль — цепь потока электронов. Пространственный порядок, дискретная и периодическая структура дыхательных ансамблей явно необходимы для их функции, так что должен возникнуть еще один вопрос: неужели в каждом случае эта мембранная структура, включающая среди других соединений пиридиннуклеотид, флавопротеиды и цитохромы, появлялась de novo? Вряд ли это возможно.