Б. ГЕНОТИП И ФЕНОТИП

В конечном счете в основе всех проявлений жизни лежат метаболические реакции. Эти реакции катализируются и направляются ферментами. Все ферменты представляют собой белки, хотя не все белки — ферменты. Белки строятся в клетках путем «трансляции», согласно инструкциям, заложенным в информационной РНК, а эти инструкции в свою очередь скопированы при «транскрипции» с инструкций, закодированных в ДНК, и эквивалентны им. Это уточненная современная форма знаменитой гипотезы «один ген — один фермент» Бидла и Татума [177].

Таким образом, поток информации идет от нуклеиновой кислоты — «матрицы» — к белку. Это так называемая центральная догма молекулярной биологии [424]. Белки и нуклеиновые кислоты известны как «информационные макромолекулы». Напомним, что не вся РНК представляет собой информационную, или матричную, РНК - мРНК. Существуют также транспортная РНК и рибосомная РНК; они выполняют другие функции в процессе синтеза белков.

Различия между двумя видами информационных макромолекул следует объяснить их характерными химическими свойствами ([1270, 1670]). С одной стороны, нуклеиновые кислоты способны к точной репликации путем спаривания оснований, наиболее известного для двойной спирали ДНК. С другой стороны, они не могут действовать как катализаторы. Это, видимо, объясняется жесткостью цепей нуклеиновых кислот, которая не позволяет им приспосабливать свою пространственную конфигурацию к разнообразным требованиям, предъявляемым к специфическим катализаторам.

Белковые молекулы, напротив, могут принимать бесчисленное множество разных форм и очень тонко приспосабливать их к специфическим нуждам. Скелет белковой молекулы более гибок, и, кроме того, к ней могут быть присоединены боковые группы разных видов; число этих видов в современных белках может достигать 20. Отсюда исключительное разнообразие каталитических функций, которые способны выполнять белки. Вместе с тем, как известно, не существует общего прямого механизма для репликации белков посредством копирования. Причина заключается в том, что аминокислоты не реагируют друг с другом специфически, т. е. одна аминокислота не обязательно всегда реагирует с определенной другой аминокислотой, как это делают нуклеотиды (основания). Взаимодействия между белковыми цепями идут скорее на уровне третичной структуры и по своей природе отличаются от взаимодействия между нуклеотидами.

В зависимости от состава ДНК - «генотипа» — каждый тип клеток обладает определенными метаболическими способностями, или метаболическим потенциалом. Генотип клетки, как правило, остается неизменным. Изменяется он, видимо, только при мутациях и при горизонтальном переносе генов При делении гены передаются дочерним клеткам, а на определенных уровнях сложности наблюдаются парасексуальные и сексуальные (половые) процессы для перестановки (перемешивания) генов.

В конкретных условиях и в жизненном цикле конкретной клетки ее метаболические способности могут проявиться или не проявиться. Таким образом, реакции, которые в

действительности происходят в клетке во время ее жизни, определяют ее «фенотип». Фенотип клетки довольно легко может изменяться со временем. Поразительный пример этого — превращение гусеницы в бабочку. В многоклеточных организмах распределение труда между клетками сильно влияет на то, в какой степени развиваются и используются биохимические, и в том числе биоэнергетические, способности или же они пропадают впустую и теряются. Конечно, процессы, протекающие в дифференцированных клетках разных типов, скажем в клетках дерева или взрослого человека, совершенно различны.

Высшие организмы содержат в своих клетках значительно больше ДНК, чем требуется непосредственно для производства белка. Полагают, что большая часть ДНК каким-то образом занята регуляцией, объем которой возрастает с возрастанием сложности организма (см., например, [276, 440, 1024], а также Science, т. 182, № 1009, 1973).

Говоря о механизмах эволюции, мы не будем строго придерживаться терминологии. Порой будут использоваться и более простые, а иногда и более образные выражения. Например, отбросив педантство, можно сказать, что организмы развиваются в ответ на меняющиеся условия. Меня не пугает телеологический привкус этой фразы. (Да простит меня читатель!) Те, кому не нравится термин телеология, может заменить его на «телеономию» [1443]. Само собой разумеется, мы будем принимать, что эволюция, как обычно полагают, происходит в результате мутаций, рекомбинации и отбора. Современные взгляды на роль мутации в эволюции микроорганизмов можно найти у Дрейка [501], а на роль отбора — у Кубичека [1056].