Б. ЭНЕРГИЯ И ЭНТРОПИЯ В БИОСФЕРЕ

Вся Земля и ее поверхностный слой, если брать их в целом, находятся сейчас в устойчивом состоянии. Часть поверхностного слоя, доступная организмам, называется биосферой. Этот термин был предложен в 1875 г. венским геологом Э. Зюссом, его широко использовал Вернадский [1923]. Биосфера тоже находится в устойчивом состоянии. Таким образом, интересующий нас здесь запас энергии в биосфере не претерпевает со временем значительных изменений. Приток энергии точно компенсирует ее потери.

При учете поступления энергии надо рассматривать только свет — в инфракрасной, видимой и ультрафиолетовой областях спектра. Максимум энергии солнечного спектра приходится на видимую его область, а именно на зеленую вблизи 500 нм. Этот максимум соответствует 57 килокалориям на 1 моль световых квантов, т. е. на 1 эйнштейн. Общая энергия поступающего на Землю электромагнитного излучения очень коротких (гамма- и рентгеновских лучей) и очень длинных воли (радиоволн) так мала, что ею можно пренебречь.

Энергия частиц космических лучей также чрезвычайно мала. Тепловая продукция самой Земли (за счет идущих в ней радиоактивных процессов) должна быть равна чистому потоку энергии наружу через кору. Она составляет всего 0,02% того потока энергии, который поступает на Землю от Солнца и просто теряется в пространстве (см., например, . Таким образом, в сравнении с тепловым потоком от Солнца теплопродукция самой Земли ничтожна.

И Земля, и биосфера теряют энергию исключительно посредством излучения. Излучение, испускаемое Землей, — это главным образом инфракрасные лучи с длинами волн около 11 000 нм, или 2,2 ккал/эйнштейн. Разность между длинами волн поступающего и испускаемого излучения отражает различие между температурами Земли и Солнца.

В стационарном состоянии энтропия Земли также должна быть постоянной. Понятие об энтропии излучения, связанной с его энергией, было введено Больцманом позже его использовал Планк при выводе своего знаменитого закона излучения, лежащего в основе квантовой теории. Возрастание энтропии Земли происходит за счет солнечного излучения, а ее снижение — за счет электромагнитного излучения Земли. Но большое количество энтропии постоянно производится на Земле в результате протекания необратимых процессов. Скорость производства энтропии должна равняться скорости ее суммарной потери. Следовательно, в итоге Земля теряет энтропию, или, как выразился Шредингер [1666], поглощает «отрицательную энтропию» (негэнтропию, по Бриллюэну [274]). Производство энтропии должно уравновешиваться суммарной потерей энтропии и для отдельных частей Земли, если они находятся в стационарном состоянии. Таким образом, это верно и для ее поверхностного слоя, в частности для биосферы.

Шредингер применил свою концепцию негэнтропии и к самой живой материи. Организмы или комплексы организмов, находящиеся в стационарных состояниях, если можно так сказать, питаются негэнтропией. Они отдают столько же энергии, сколько получают, но энтропия, связанная с отданной энергией, должна превосходить энтропию, связанную с принятой энергией, так что организмы, чтобы жить, «втискиваются» в градиент энтропии между поступающей и уходящей энергией.

Суть идеи Шредингера, видимо, можно уловить в замечательном высказывании Больцмана [239], которым Шредингер так восхищался, хотя не упоминал Больцмана в связи с этой идеей:

«Таким образом, всеобщая борьба за жизнь между живыми существами — это борьба не за строительный материал для тела и не за энергию, которая в форме тепла, к сожалению неиспользуемого, имеется в изобилии в любом предмете, а борьба за энтропию (точнее, за негэнтропию — Э. Б.), которая становится доступной при переходе энергии от горячего Солнца к холодной Земле. Чтобы по возможности полно использовать этот переход, растения распространяют огромную поверхность своих листьев и не изученным еще способом принуждают солнечную энергию, пока она не снизилась до температурного уровня поверхности Земли, выполнить химические синтезы, которые в наших лабораториях до сих пор совершенно невозможны».

Энтропия «поступает» в организм в виде «пищи» (химического субстрата биоэнергетических процессов) и в виде света. Содержание энтропии в компонентах пищи в принципе можно определить стандартными физико-химическими методами. Были сделаны также попытки количественным образом приложить концепцию энтропии излучения к взаимоотношениям организмов со светом, особенно к фотосинтезу [510-513, 1020, 1578, 1767]. Суть этих попыток в том, что эффективному световому излучению приписывается определенная температура, так что из основного уравнения для цикла Карно можно рассчитать максимальную работу, которая может быть произведена данным количеством света. Эта максимальная работа ставит предел выходу фотосинтеза. Такие расчеты в некоторых случаях можно использовать, чтобы исключить предлагаемые гипотетические механизмы биоэнергетических процессов, которые нарушают второй закон.

(Конечно, нельзя забывать, что реальные процессы подчиняются не одной термодинамике. Энергия может использоваться только в ячейках, предписываемых соответствующими химическими уравнениями. Границы, которые, таким образом, предписывает стехиометрия, естественно, уже границ, поставленных термодинамикой.)

Но, придавая такое значение энтропии, можно упустить из виду, что на самом деле организмам требуется именно пригодная для использования энергия. Позже мы увидим, что функция свободной энергии наилучшим образом подходит для целей биоэнергетики. Даже когда для оценки свободных энергий необходимо рассчитать энтропию, имеет смысл

в биоэнергетических рассуждениях применять непосредственно понятие свободной энергии.

Здесь можно провести грубую аналогию. Город, находя щийся в стационарном состоянии, с более или менее постоянной скоростью превращает полезные материалы (не только пищу) в отбросы. При этом уменьшается средняя стоимость (ценность) единицы количества вещества точно так же, как уменьшается количество энергии при увеличении энтропии. Иными словами, в результате деятельности города уменьшается «негнеценность». Следовательно, с полным правом можно сказать, что город потребляет «негнеценности». Но не проще было бы сказать, что город потребляет ценности?