Г. ПЕРВИЧНЫЙ БУЛЬОН

Постоянное поступление извне энергии излучения и других ее видов привело к накоплению на ранней Земле веществ с высоким содержанием свободной энергии. Эти продукты должны были оставаться растворенными или взвешенными в воде; в воду же попадали продукты, образующиеся в атмосфере. Кроме того, могли возникать асфальтоподобные и смолистые вещества [757, 1089]. Наряду с процессами синтеза протекали и процессы распада, так что состояние было близко к стационарному.

Водный раствор и суспензия, по мнению Опарина и Холдейна, послужили той средой, в которой развилась жизнь — это так называемый «разбавленный бульон» Холдейна. Но вполне вероятно, что многие компоненты адсорбировались погруженными в воду породами и впоследствии здесь вступали в различные реакции Подводой вещества были защищены от разрушения постоянно льющимся ультрафиолетовым светом или электрическими разрядами. Сначала, разумеется, не было ферментов, способных катализировать реакции, и все же некоторые типы реакций могли идти довольно быстро и без ферментов [328]. Общее уравнение разных химических реакций можно выразить как

Каждому типу реакции между растворенными веществами можно приписать изменение свободной энергии Самыми важными были окислительно-восстановительные реакции. Позднее они стали всеобщим химическим источником энергии для всего живого [943]. В основе окислительно-восстановительных реакций лежит перенос электрона от восстановителя к окислителю. Если вместе с электроном переносится протон, например передается атом водорода, то такая реакция называется реакцией трансгидрогенирования (гидрогенировй-ние/дегидрогенирование). Решающую роль трансгидрогенирования в метаболизме уже давно подчеркивал Виланд

[1989], а роль этой реакции в метаболизме бактерий — Клюйвер [1012, 1016].

Примером такой реакции может служит реакция между пируватом и водородом, дающая лактат:

Записывая это уравнение, мы для простоты не учли электролитическую диссоциацию. Так же мы будем поступать и в дальнейшем в тех случаях, когда не освобождаются и не используются ионы водорода.

Когда окислительно-восстановительный потенциал можно измерить в гальванических элементах, то он связан с изменением свободной энергии уравнением

в случае, если стоит в левой части химического уравнения, как в нашем примере. фарадей, -количество электрохимических эквивалентов. В физико-химических стандартных условиях (298 К, в другой половине элемента нормальный водородный электрод, атм, мы имеем уравнение

Если реакция протекает в физиологических стандартных условиях разница потенциалов по отношению к нормальному водородному электроду дается уравнением

(величина выражена в килокалориях, в вольтах; [323, 487]). В нашем примере при