Е. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХЕМОЛИТОТРОФОВ

Литотрофные бактерии, как и органотрофные, по-видимому, «освоили» окислительное фосфорилирование независимо от сине-зеленых водорослей. Вполне вероятно, что и здесь цепи переноса электронов, существовавшие у фотосинтезирующих предков, были превращены в дыхательные цепи, т. е. здесь приложима гипотеза конверсии Следовательно, окрашенные Thiorhodacea дали начало бесцветным серобактериям. Водородные бактерии тоже можно произвести непосредственно от фотосинтезирующих, которые подобным же образом использовали свободный водород, хотя другие роды могли произойти от аэробных органотрофов.

Некоторые фотолитотрофы, в частности пурпурные серные бактерии Chromatium и Thiocapsa, факультативно аэробны и способны к зависимому от кислорода образованию АТФ [701, 1428]. Эти виды могут быть промежуточными формами, до некоторой степени аналогичными факультативно аэробным несерным пурпурным бактериям

Пек предположил, что в ранние периоды могло протекать смешанное брожение с окислением восстановленной серы органическими веществами; этот процесс был сопряжен с фосфорилированием на уровне субстрата, по-видимому схожим с реакцией 15.1. Однако можно сомневаться, что в первичном бульоне существовали органические соединения с окислительно-восстановительным потенциалом, достаточно высоким для таких реакций брожения, идущих в темноте [286, 287]. Но существовали они или нет, трудно представить себе путь от фосфорилирования на уровне субстрата к потоку электронов и окислительному фосфорилированию. Вероятно, в любом случае следует производить окислительное фосфорилирование от фотофосфорилирования.

Как же возникли те хемолитотрофы, которые не соответствуют существующим фотолитотрофам? Окислителей двухвалентного железа можно рассматривать как вариант серных бактерий, поскольку они используют в качестве альтернативного восстановителя соединения серы. Вместе с тем нельзя

отвергать возможность, что в те времена, когда океаны содержали двухвалентный ион железа существовали фотосинтезирующие анаэробные железобактерии, которые сейчас вымерли. Подобным же образом могли исчезнуть с лица Земли фотосинтезирующие бактерии, получающие электроны от восстановителя после того как они дали начало нитрификаторам, аэробно окисляющим Ниже будет упомянуто о том [1493], что метанокисляющие бактерии могли произойти от организмов, аэробно окисляющих

Было высказано предположение [1419], что рост на муравьиной кислоте явился промежуточным шагом в эволюции автотрофии. Об этом свидетельствует тот факт, что некоторые хемолитотрофы имеют формиатдегидрогеназу, a Nitrobacter может расти на муравьиной кислоте. Однако предположения такого рода теряют свое значение, если хемолитотрофов можно вывести от фотолитотрофов.

Итак, дыхание (окислительное фосфорилирование) — распространенное явление у бактерий. То, что большинство исследователей предпочитает изучать дыхание митохондрий, объясняется просто важностью митохондрий как «энергетических станций» [1116, 1699] высших организмов. Если принять симбиотическую гипотезу и к тому же предположить монофи-летическое происхождение митохондрий, то они должны происходить от какого-то неизвестного нам вида дышащих бактерий.