ГЛАВА 2. БИОЭНЕРГЕТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ

А. КЛАССЫ БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

Из метаболических процессов мы рассмотрим те, которые поставляют энергию в пригодной для использования форме,— биоэнергетические процессы. Их в общем можно разделить на три класса: брожение (7), фотосинтез (8) и дыхание (13). Граница между брожением и дыханием может показаться искусственной, но на самом деле такое деление вполне оправдано

Мы рассмотрим взаимоотношения между этими процессами с эволюционной точки зрения и попытаемся найти возможные переходные случаи между классами. Такие переходы должны быть, если считать, что все живое имеет монофилетическое происхождение. Глубокое единство всего живого подчеркнул Клюйвер [1011, 1014], основываясь на данных «сравнительной биохимии» [121, 451, 597, 601, 1016, 1914]. Изложение идей Клюйвера можно найти у Ларивьера [1085], Ван-Ниля [1919], а также Бенемана и Валентайна [193].

Эволюция предполагает и адаптацию и усовершенствование биоэнергетических процессов. По сохранившимся поныне организмам мы знаем, что на клеточном уровне эти процессы наиболее разнообразны у самых примитивных групп [471, 1016]. По-видимому, такое разнообразие восходит к тем ранним временам, когда Природа «экспериментировала» в этой области и еще «не решила» выбрать ту знакомую нам схему, которая основана главным образом на взаимно компенсирующихся антагонистических процессах фотосинтеза и дыхания. Следовательно, важнейшие изменения должны были происходить в далеком прошлом.

В противоположность этому при эволюции высших организмов, когда появились такие разные существа, как пчела, кит и рододендрон, биоэнергетические механизмы клеток изменились сравнительно мало. Морфология, анатомия и макрофизиология высших организмов значительно превосходят по своему разнообразию основную биохимию и микрофизиологию, включая биоэнергетику.

Мы примем здесь, что свойства биосферы менялись в значительной степени только в результате активности распространяющейся и развивающейся жизни, например что именно живые организмы обусловили появление кислорода атмосферы [1768]. Следовательно, все довольно модные идеи о большом влиянии на эволюцию случайных катастрофических увеличений интенсивности космических или других лучей, падающих на Землю [1577, 1581], или процессов в земной коре [786] мы оставим в стороне. Убедительные аргументы против таких гипотез выдвинул Симпсон ([1709], см. также [1228]).

Итак, нам надо будет реконструировать пути эволюции биоэнергетических процессов по тем процессам, которые существуют у живущих ныне организмов. Оргель сравнивает задачу такой реконструкции (правда, не по отношению к биоэнергетике) с задачей, заключающейся в том, чтобы проследить развитие техники с самого начала, когда человечество изобрело колесо и рычаг, исходя при этом лишь из знаний о современных машинах [1366],

В эволюции вряд ли происходили крупные скачки между промежуточными типами. В подобных случаях говорят о «принципе неразрывности» [1365]. Кроме того, надо помнить, что способность к совершению того или иного процесса может появиться только при определенных внешних физико-химических условиях, необходимых для его течения. Например, дыхание в обычном смысле этого слова (кислородное дыхание) было невозможно в атмосфере, лишенной свободного кислорода, — в бескислородной атмосфере, как назвал ее Руттен [1584]. Следовательно, в дальнейшем мы будем руководствоваться тем, что каждый шаг в физиологической эволюции должен быть 1) биологически полезным, 2) термодинамически возможным и 3) механически вероятным.