Главная > Эволюция биоэнергетических процессов
НАПИШУ ВСЁ ЧТО ЗАДАЛИ
СЕКРЕТНЫЙ БОТ В ТЕЛЕГЕ
<< Предыдущий параграф
Пред.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
188
189
190
191
192
193
194
195
196
197
198
199
200
201
202
203
204
205
206
207
208
209
210
211
212
213
214
215
216
217
218
219
220
221
222
223
224
225
226
227
228
229
230
231
232
233
234
235
236
237
238
239
240
241
242
243
244
245
246
247
248
249
След.
Макеты страниц

Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше

Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике

ДЛЯ СТУДЕНТОВ И ШКОЛЬНИКОВ ЕСТЬ
ZADANIA.TO

ГЛАВА 15. ХЕМОЛИТОТРОФИЯ

А. ОБЩИЕ ОСОБЕННОСТИ

Как и дышащие органотрофы (хемооргано синтезирующие литотрофы (хемолитотрофы), открытые Виноградским [2009, 2010], используют для синтеза АТФ окисление на воздухе при участии неорганических восстановителей [23, 548, 640, 673, 696, 1113, 1114, 1419]. У хемолитотрофов обычно обнаруживают внутренние мембранные системы, напоминающие мембранные системы фотолитотрофов [979, 1945]. Хемолитотрофы, подобно фотолитотрофам, грамотрицательны. Как правило, они аэробны и используют в качестве конечного акцептора электронов свободный кислород. Иногда кислород заменяется нитрат-ионом.

Важные группы хемолитотрофов — тиобациллы, нитрификаторы и водородные бактерии. Они окисляют соответственно соединения серы, азота или свободный . В отсутствие экзогенного субстрата на дыхание расходуется органическое запасное вещество [236, 985]. Очевидно, что хемолитотрофы сохранили, по крайней мере, некоторые из механизмов, необходимых для органотрофии.

Во многих случаях для производства энергии могут также в какой-то степени использоваться экзогенные органические субстраты. В других случаях экзогенные органические вещества используются для биосинтеза, но не для производства энергии, что можно доказать с помощью изотопов. Было много споров о степени облигатности литотрофии или даже автотрофии некоторых из этих организмов [979, 1552, 1571]. Литотрофы, которые не могут использовать экзогенные органические субстраты, явно утратили способность к этому. Таким образом, в настоящее время эта проблема для хемотрофов имеет не большую важность, чем для фототрофов (8, В; 11, А). Риттенберг [1553] пишет: «Остаются некоторые виды бактерий, которых не удалось выращивать в культуре в отсутствие неорганического источника энергии или света. Такие формы называют соответственно облигатными хемолитотрофами или облигатными фототрофами. Имеющиеся данные... позволяют предположить, что нет таких бактерий, которые одновременно являлись бы облигатными автотрофами.

С экологической и эволюционной точек зрения полная зависимость от как источника углерода имеет мало смысла и бактерии с такими требованиями были бы анахронизмом на современной Земле».

Учитывая эволюционные соображения, кажется разумным отнести хемолитотрофов вместе с аэробными хемоорганотрофами к дышащим организмам. Это верно, хотя при хемолитотрофии не образуется, а, напротив, поглощается как источник углерода.

Рис. 15.1. Одна из возможных схем энергетически сопряженного транспорта электронов у хемолитотрофов. Первичный восстановитель пиридиннуклеотид и конечный акцептор электрона (органическое вещество, обозначенное здесь показаны в восстановленных состояниях.

Существенная черта этих организмов — производство энергии путем окисления или нитратом.

Отнесение хемолитотрофов к дышащим организмам оправдано тем, что они синтезируют АТФ путем окислительного фосфорилирования. Это обнаружено также и в бесклеточных экстрактах, например в экстрактах из нитрифицирующих бактерий [31] или из тиобацилл [830]. Как всегда, механизмы; потока электронов и окислительного фосфорилирования связаны с мембранами и нерастворимы. (Аберрантные результаты были получены Колом и Элимом [410] на Thiobacillus navellus.) Определенное в эксперименте отношение и локализация фосфорилирования значительно варьируют у разных родов и видов [29].

Восстановители переносят электроны к какому-либо из звеньев цепи потока электронов [23, 28, 979, 985, 1419, 1874]. Из-за недостаточно больших отрицательных окислительно-восстановительных потенциалов восстановители (за исключением не могут непосредственно передавать электроны к НАД (см. табл. 11.1). Например, при окислении тиосульфата бактерией сначала восстанавливается цитохром с [1616]. НАД-Н, необходимый для ассимиляции затем, как правило, поставляется (рис. 15.1) обращенным потоком электронов к приводимым в движение АТФ [24—27, 30, 610, 985, 1419, 1684]. Однако многие вопросы, касающиеся состава цепей переноса электронов и точек вхождения электронов в цепи, остаются открытыми [28, 985, 1945].

Хемолитотрофы получают углерод для биосинтеза, ассимилируя . С этой целью, как и у фотолитотрофов используется в основном восстановительный пентозофосфатный цикл [1419]. При гетеротрофном росте активность ферментов этого цикла обычно подавляется, что тоже напоминает фотолитотрофов [979, 1552]. Запасные вещества обнаруженные у хемолитотрофов, представляют собой углеводы и у некоторых водородных бактерий жиры [505]. Обнаружены отдельные ферменты цикла лимонной кислоты [978, 1422], частично используемые в биосинтетических т. е. в анаболических, процессах [727, 979].

1
Оглавление
email@scask.ru