Г. ПРОИСХОЖДЕНИЕ СУЛЬФАТНОГО ДЫХАНИЯ

Между всеми видами серных бактерий (фотолитотрофами, хемолитотрофами и десульфатирующими) должна быть тесная эволюционная связь. Любопытно, что ферментные системы, используемые для активации сульфата перед его диссимиляцией, сходны с системой, ответственной за конечные стадии окисления серы литотрофами, особенно Chromatium [992, 1115, 1417, 1420, 1571, 1627, 1878].

Полагают, что организмы, способные к сульфатному дыханию, были первыми организмами, имеющими цитохромы, и что от них произошли фотосинтезирующие бактерии, добавившие к цитохромам хлорофилл [673, 780, 1000, 1115, 1418]. В пользу такой схемы можно привести следующие аргументы: 1) предполагаемое сходство этих организмов с клостридиями (однако клостридии грамположительны, а организмы, дышащие сульфатом, грамотрицательны); 2) предполагаемая несложность состава цитохромов у организмов, дышащих сульфатом (но сейчас у них обнаруживают все больше и больше разных типов цитохромов).

Имелись ли на ранней Земле большие количества сульфата? Это сомнительно. Сульфат, принесенный из космоса, например обнаруживаемый в углистых хондритах отдельные образцы которых, судя по содержанию в них воды и т. д., никогда не подвергались нагреву, вряд ли мог выдержать аккрецию в восстановительных условиях, при

которой, по-видимому, шел значительный разогрев. Во вторичной земной атмосфере, которая оставалась восстановительной в течение примерно полумиллиарда лет (Холленд, личное сообщение), устойчивой формой серы был сульфид, а не сульфат. Следовательно, сульфат не мог образоваться и в процессе различных видов брожения [286, 287]. Напротив, сульфат, если он существовал, мог использоваться как вспомогательный акцептор электронов или как источник серы для ассимиляции.

Единственная остающаяся возможность образования и регенерации сульфата в ранней биосфере — фотохимическое окисление которое протекало, возможно, согласно следующей реакции:

Сомнительно, чтобы таким путем, с участием энергии света в существовавших тогда восстановительных условиях, могли образоваться значительные стационарные концентрации сульфата.

Когда атмосфера из восстановительной стала нейтральной изменение свободной энергии в реакции 16.7 стало более благоприятным и возросла стабильность сульфата ([867] и личное сообщение; [1701]). Но и при этом скорость данной реакции, экзергоничной при только в том случае, если давление водорода было меньше атмосферы, всегда должна была оставаться низкой. Не следует забывать, что сульфид содержался главным образом в соединениях, характеризующихся очень низкой растворимостью. К сожалению, геологические данные по этому вопросу скудны. В самых древних осадках обнаружено некоторое (небольшое) количество сульфатов но, возможно, они были отложены уже после появления фотосинтезирующих серных бактерий

Итак, подводя итог, можно сказать, что, по-видимому, значительные количества сульфата начали возникать только с появлением этих бактерий. Несомненно, однако, что сульфат появился раньше свободного кислорода. Таким образом, организмы, обладающие сульфатным дыханием, вполне могли появиться раньше дышащих кислородом и быть компонентами естественных сульфуретов Итак, мы снова возвращаемся к последовательности, которой отдается предпочтение в этой книге: фотосинтез сульфатное дыхание. Следовательно, хлорофиллы, а не цитохромы были первыми производными порфирина, которые стали использоваться организмами (8,3). Вероятно, на какой-то стадии существовали

фотосинтезирующие бактерии, способные восстанавливать сульфат в темноте, с образованием АТФ, так же как факультативные аэробы среди современных фотоорганотрофов восстанавливают кислород. Эти восстановители сульфата, по-видимому, исчезли, но они могли дать начало десульфатирующим бактериям.

Мы предположили, что аэробное дыхание у бактерий имеет полифилетическое происхождение Возможно, некоторые из аэробно дышащих бактерий произошли от организмов, обладавших сульфатным дыханием. Однако в таком предположении нет необходимости, и среди организмов, дышащих кислородом, нет явных кандидатов на происхождение от дышащих сульфатом. Пожалуй, лучше искать предков всех аэробно дышащих бактерий непосредственно среди фотосинтезирующих бактерий.

Между прочим, концепция, которую мы ставили здесь под сомнение, — о предшествовании организмов, дышащих сульфатом, фотосинтезирующим организмам заставляет нас предположить, что начало сульфатного и начало кислородного дыхания разделяет огромный промежуток времени — порядка миллиарда лет. Этот промежуток не изменится, производить ли организмы, дышащие кислородом, от дышащих сульфатом или не производить.

Восстановительный пентозофосфатный цикл, имеющийся у фотосинтезирующих бактерий, мог быть утрачен организмами, дышащими сульфатом, что в любом случае требует обилия органического углерода; у фотоорганотрофов этот цикл подавляется в присутствии органических субстратов

Добавление в верстке: Пек [1420] пишет, что «сульфат-редуцирующие бактерии не были предшественниками фотосинтезирующих бактерий, а скорее развились из предков, которые были фотосинтезирующими бактериями. Такая эволюционная связь поначалу кажется странной, тем не менее она не противоречит представлению о том, что накопление сульфата, облигатного конечного акцептора электронов у сульфатредуцирующих бактерий, произошло за счет бактериального фотосинтеза».