Д. ОКИСЛИТЕЛИ С1-СОЕДИНЕНИЙ

Некоторые аэробные бактерии окисляют [849, 890, 997, 1493, 1634]. Другие используют -соединеиия с водородом [1493, 1534, 1982, 1983, 2000]. Химики считают метан и продукты его окисления (все эти вещества имеют только один атом углерода) органическими соединениями. Аэробные бактерии, использующие их часто как единственный источник

углерода и энергии, не столь уверены в этом. В некоторых отношениях они напоминают хемолитотрофов (1981).

Микроорганизмы, окисляющие метан, нуждаются в метане или метаноле как субстрате. Окисление, по-видимому, протекает следующим образом [1493]:

Не все этапы этой реакции выяснены, но ясно, что в них участвуют дегидрогеназы, связанные с НАД [1038]. Однако первый этап может идти с участием оксигеназ. АТФ, вероятно, образуется путем окислительного фосфорилирования, начинающегося с Метанокисляющие бактерии содержат также цитохромы [70].

Биосинтетическое использование углерода у одних бактерий идет через «сериновый путь», у других — через «рибуло-зофосфатный цикл» [1102, 1236, 1493, 1812]. Эти группы различаются также по строению внутренней системы мембран, всегда хорошо развитой [442, 1407]. Различия настолько сильно выражены, что предполагается независимое происхождение этих двух групп.

При сериновом пути глицин, происхождение которого еще не ясно, оксиметилируется с образованием серина; это превращается в гексозу и т. д. В рибулозофосфатном цикле, который изучен лучше, формальдегид конденсируется с образуя При последующей эпимеризации образуется после нескольких дальнейших этапов регенерируется рибулозофосфат. Сходство этого цикла с восстановительным пентозофосфатным циклом, где рибулозодифосфат служит акцептором очевидно. Но из-за меньшей степени окисленности по сравнению с для ассимилирования углерода и образования углевода требуется только АТФ, а не

Pseudomonas oxalaticus [224, 979, 1492—1494], по-видимому, представляет собой крайний случай. полученная окислением муравьиной кислоты, восстанавливается после фиксации карбоксидисмутазой. Напомним, что этот ключевой фермент восстановительного пентозофосфатного цикла не обнаружен у обычных аэробных хемоорганотрофов, т. е. у организмов, использующих в темноте для дыхания органические соединения. Таким образом, органическое вещество производится восстановлением как если бы при этом использовался неорганический субстрат, скажем Однако недавно были высказаны сомнения относительно способности P. oxalaticus расти на муравьиной кислоте без какого-либо косубстрата [861]. P. oxalaticus в противоположность

окислителям метана определенно может расти также на других органических субстратах. В этом случае он ведет себя как. обычный гетеротроф и хемоорганотроф.

Возможно, P. oxalaticus родствен организмам, похожим на несерную пурпурную бактерию Rhodopseudomonas раlustris, которая тоже ассимилирует углерод из муравьиной кислоты через [1802]. Случай, сходный с представляет собой Bacterium formoxidans [1763, 1765].