ГЛАВА 11. УГЛЕВОДЫ: СТРОЕНИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ

Прежде чем приступить к изучению метаболизма клеток, следует рассмотреть углеводы, поскольку их можно считать основой существования большинства организмов. В таких углеводах, как сахара и крахмал, заключено основное количество калорий, получаемых с пищей человеком, почти всеми животными и многими бактериями. Центральное место углеводы занимают и в метаболизме зеленых растений и других фотосинтезирующих организмов, утилизирующих солнечную энергию для синтеза углеводов из Образующиеся в результате фотосинтеза огромные количества крахмала и других углеводов играют роль главных источников энергии и углерода для неспособных к фотосинтезу клеток животных, растений и микроорганизмов.

Углеводам присущи также и другие важные биологические функции. Крахмал и гликоген используются как временные депо глюкозы. Нерастворимые полимеры углеводов выполняют функции структурных и опорных элементов в клеточных стенках бактерий и растений, а также в соединительной ткани и оболочках клеток животных. Углеводы других типов служат в качестве смазки в суставах, обеспечивают слипание клеток и придают биологическую специфичность поверхности животных клеток.

В этой главе мы рассмотрим строение, свойства и функции наиболее важных углеводов. Кроме того, мы остановимся на свойствах сложных соединений, образованных из углеводов и белков, а именно гликонротеинов и протеогликанов; у животных эти соединения служат необходимыми компонентами клеточных поверхностей и внеклеточных опорных систем.

11.1. Углеводы делятся на три класса в зависимости от числа остатков сахаров

Углеводы являются полигидроксиальдегидами или полигидроксикетонами либо образуют эти вещества в результате гидролиза. Происхождение названия «углеводы» связано с тем, что, судя по эмпирическим формулам, большинство веществ этого класса представляют собой соединения углерода с водой, поскольку соотношение между числом атомов углерода, водорода и кислорода в молекулах углеводов составляет 1:2:1. Так, эмпирическая формула D-глюкозы по-другому ее можно записать как или . Большинство распространенных углеводов имеют эмпирическую формулу однако существуют и углеводы, не удовлетворяющие этому соотношению, а некоторые из них содержат также атомы азота, фосфора или серы.

Различают три основных класса углеводов: моносахариды, олигосахариды и полисахариды. Моносахариды, или простые сахара, содержат только одну структурную единицу полигидроксиальдегида или полигидроксикетона. Среди природных моносахаридов наиболее распространена D-глюкоза, содержащая шесть атомов углерода.

Олигосахариды (греческое слово «оли-го» значит «немного») состоят из коротких цепей, образованных моносахаридными единицами, соединенными ковалентными связями.

Наиболее часто встречаются дисахариды, состоящие из двух моносахаридных единиц. Типичный представитель дисахаридов - сахароза, или тростниковый сахар, молекулы которой содержат остатки двух шестиуглеродных сахаров -глюкозы и -фруктозы, соединенные ковалентной связью. Большинство олигосахаридов, содержащих три и более остатков, встречаются не в свободной форме, а в виде боковых цепей, присоединенных к полипептидам, входящим в состав гликопротеинов и протеогликанов, что будет рассмотрено несколько ниже.

Полисахариды представляют собой длинные цепи, образованные сотнями или тысячами моносахаридных единиц. Некоторые полисахариды, например целлюлоза, имеют линейные цепи, тогда как другие, например гликоген - разветвленные. Наиболее распространенные в растительном мире углеводы - крахмал и целлюлоза - образованы из повторяющихся остатков -глюкозы; различие между ними состоит лишь в способах связи остатков -глюкозы между собой.

Названия всех обычных моносахаридов и дисахаридов имеют окончание оза.