12.11. Мембраны имеют жидкостно-мозаичную структуру
Исходя из результатов исследований, проведенных химическими и электронномикроскопическими методами, а также учитывая сходство в свойствах синтетических фосфолипидных бислоев и природных мембран, С. Джонатан Сингер и Гарт Николсон сформулировали в 1972 г. теорию строения мембран, получившую название жидкостно-мозаичной модели (рис. 12-18). Согласно этой модели, основной непрерывной частью мембраны. т.е. ее матриксом, служит полярный липидный бислой. При обычной для клетки температуре матрикс находится в жидком состоянии, что обеспечивается определенным соотношением между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами в гидрофобных хвостах полярных липидов. Жидкостно-мозаичная модель предполагает также, что на поверхности расположенных в мембране интегральных белков имеются гидрофобные R-группы аминокислотных остатков, за счет которых белки как бы «растворяются» в центральной гидрофобной части бислоя. В то же время на поверхности периферических, или внешних, белков, имеются в основном гидрофильные R-группы, которые притягиваются к гидрофильным заряженным полярным головам липидов за счет электростатических сил. Интегральные белки, а к ним относятся ферменты и транспортные белки, обладают активностью только в том случае, если находятся внутри гидрофобной части бислоя, где они приобретают необходимую для проявления активности пространственную конфигурацию. Следует еще раз подчеркнуть, что ни между молекулами липидов в бислое, ни между белками и липидами бислоя не образуется ковалентных связей.
Далее, из жидкостно-мозаичной модели следует, что мембранные белки могут свободно перемещаться в латеральной плоскости.
Рис. 12-18 Жидкостно-мозаичная модель структуры мембран, предложенная Сингером и Николсоном
Периферические белки буквально плавают на поверхности бислойного «моря», а интегральные белки, подобно айсбергам, почти полностью погружены в углеводородный срединный слой (рис. 12-18). Способность мембранных белков передвигаться в латеральной плоскости может быть, однако, ограничена вследствие притяжения между функционально связанными белками и образования ими кластеров, что в конечном итоге приводит к мозаичному распределению мембранных белков в жидком липидном бислое. Предполагают, что такие кластеры мембранных белков могут латерально перемещаться в бислое. Этот процесс лежит, по-видимому, в основе так называемого кэппинга, т.е. перемещения определенных мембранных белков в специфические участки или зоны мембраны, происходящего в клетках некоторых типов на протяжении их жизненного цикла. Модель Сингера-Николсона позволяет объяснить многие физические, химические и биологические свойства мембран; она получила широкое признание как наиболее вероятный способ молекулярной упаковки липидов и белков в мембранах. Однако, как мы увидим дальше, некоторые структурные особенности биологических мембран все же не укладываются в рамки жидкостно-мозаичной модели.
