11.8. Некоторые полисахариды представляют собой форму запасания «клеточного топлива»

Наиболее важный резервный полисахарид в клетках растений - крахмал, а в клетках животных - гликоген. И крахмал. и гликоген содержатся внутри клеток в виде крупных кластеров, или гранул (рис. 11-14). Молекулы крахмала и гликогена имеют много экспонированных гидроксильных групп и поэтому сильно гидратированы. При экстрагировании крахмала и гликогена из гранул горячей водой образуются мутные коллоидные растворы или взвеси.

Наиболее богаты крахмалом клубни (например, картофеля) и семена (особенно кукурузы), однако способностью синтезировать крахмал обладают почти все клетки растений (рис. 11-14). Крахмал представляет собой смесь двух полимеров глюкозы: -амилозы и амилопектина. Первый из них состоит из длинных, неразветвленных цепей остатков -глюкозы, соединенных друг с другом -связями.

Рис. 11-14. Крахмал и гликоген запасаются в виде гранул в клетках соответственно растений и животных. А. Крупные гранулы крахмала в единичном хлоропласте.

В клетках листьев большинства растений крахмал образуется из -глюкозы, синтезированной в процессе фотосинтеза. Б. Электронная микрофотография гранул гликогена в клетке печени хомяка. Эти гранулы намного мельче, чем гранулы крахмала, изображенные на соседнем рисунке.

Молекулярная масса таких цепей колеблется от нескольких тысяч до 500 000. Амилопектин также имеет высокую молекулярную массу, но в отличие от -амилозы его цепи сильно разветвлены (рис. 11-15). В неразветвленных участках амилопектина остатки глюкозы соединены друг с другом связями а в участках ветвления цепи - связями При варке картофеля происходит экстракция амилозы горячей водой, в результате чего вода начинает опалесцировать и приобретает молочный оттенок. В вареном картофеле основную часть крахмала составляет оставшийся амилопектин.

Гликоген-основной резервный полисахарид в клетках животных, т.е. его роль аналогична роли крахмала в клетках растений. Подобно амилопектину, гликоген - разветвленный полисахарид, состоящий из остатков -глюкозы, связанных друг с другом -связями, но по сравнению с амилопектином он значительно более разветвлен и компактен. В местах ветвления образуются -связи. В наибольшем количестве гликоген содержится в печени, где на его долю приходится до общего веса органа; гликоген имеется также в скелетных мышцах. В клетках печени гликоген присутствует в виде крупных гранул, состоящих в свою очередь из меньших гранул; последние образованы единичными сильно разветвленными молекулами гликогена со средней молекулярной массой в несколько миллионов (рис. 11-14). С этими же гранулами прочно связаны ферменты, ответственные за синтез и распад гликогена.

В желудочно-кишечном тракте гликоген и крахмал расщепляются амилазами. Слюна и секрет поджелудочной железы содержат -амилазы, гидролизующие -связи в расположенных снаружи ветвях гликогена и амилопектина; при этом высвобождается -глюкоза, небольшое количество мальтозы и остается устойчивое по отношению к амилазам «ядро», которое называют остаточным декстрином (рис. 11-15). Декстрины — липкие вещества: они составляют основу для приготовления различных клеев. -Амилаза не способна атаковать --связи в точках ветвления и потому не гидролизует остаточный декстрин; это делает специальный фермент — а -глюкозидаза. После гидролиза -связей этим ферментом для действия -амилазы становится доступной еще одна группа -связей. После их расщепления обнажается следующий набор точек ветвления, которые подвергаются новой атаке --глюкозидазы.

Рис. 11-15. Полисахариды крахмала амилоза и амилопектин. А. Амилозалинейный полимер, состоящий из остатков -глюкозы. связанных друг с другом --связью. Б. Амилопектин. Каждый кружок соответствует остатку глюкозы. Красными кружками обозначены остатки глюкозы внешних цепей, отщепляемые под действием -амилазы. Черными кружками показано строение остаточного декстрина, образующегося после отщепления -амилазой всех внешних остатков глюкозы. Связи в местах ветвления цепей (показаны маленькими стрелками) расщепляются -глюкозой, после чего для амилазы становится доступным новый набор -связей. Гликоген имеет сходное строение, но его молекула более компактна и сильнее разветвлена. В. Строение точки ветвления цепи.

Так, в результате совместного действия -амилазы и -глюкозидазы гликоген и амилопектин полностью расщепляются с образованием глюкозы и небольших количеств мальтозы. В клетках животных, однако, гликоген расщепляется под действием другого фермента, а именно гликогенфосфорилазы, которая расщепляет гликоген с образованием не глюкозы, а глюкозо-1-фосфата (разд. 15.8 и 20.14).

Содержащийся в солоде фермент -амилаза отличается от -амилазы тем, что гидролизует -связи не подряд, а через одну, с образованием главным образом мальтозы и лишь небольших количеств глюкозы. Следует иметь в виду, что индексы в названиях амилаз не имеют никакого отношения к индексам в обозначениях гликозидных связей, а используются просто для различения двух типов амилаз.