12.5. Фосфолипиды - основные липидные компоненты мембран
Существует несколько классов мембранных липидов. Они отличаются от триацилглицеролов тем, что наряду с углеводородными цепями содержат одну или несколько сильно полярных «голов». На этом основании мембранные липиды часто называют также полярными липидами. В наибольшем количестве в мембранах присутствуют фосфолипиды. Фосфолипиды служат структурными компонентами мембран и никогда не запасаются в больших количествах. Как видно уже из названия, липиды этой группы содержат фосфор (в виде остатков фосфорной кислоты). Роль основного фосфолипидного компонента мембран играют фосфоглицериды (рис. 12-8), в состав которых входят два остатка жирных кислот, этерифицирующих первую и вторую гидроксильные группы глицерола. Третья гидроксильная группа глицерола образует сложноэфирную связь с фосфорной кислотой. Кроме того, фосфоглицерилы содержат остаток еще одного спирта, связанного сложноэфирной связью с фосфорной кислотой.
Рис. 12-8. Основные фосфоглицериды. Полярные головы фосфоглицеридов состоят из отрицательно заряженной (при pH 7,0) фосфатной группы, этерифицированной спиртом (выделен цветом). Остаток спирта также может нести электрический заряд.
Этот второй остаток локализуется, таким образом, в полярной голове молекулы фосфоглицерида. В зависимости от того, какой спирт входит в состав полярной головы, различают несколько классов фосфоглицеридов. Все молекулы фосфоглицеридов имеют два неполярных хвоста из длииноцепочечных жирных кислот, чаще всего - из жирных кислот, содержащих 16 или 18 атомов углерода. Как правило, одна из жирных кислот насыщенная, а вторая - ненасыщенная; последняя при этом образует эфирную связь всегда со средней, т.е. при 
гидроксильной группой глицерола. Отметим, что второй углеродный атом 
глицерола в молекуле фосфоглицерида асимметричен и имеет 
-конфигурацию, поскольку глицерол происходит из 
-глицеральдегида.
Названия различных типов фосфоглицеридов образуются в соответствии с названием спирта в их полярной группе (рис. 12-8). Исходным для всех фосфоглицеридов соединением служит фосфатидная кислота, в голове которой нет спирта. В свободном виде она встречается в очень незначительных количествах, играя роль промежуточного продукта в биосинтезе фосфоглицеридов. Самые распространенные фосфоглицериды - это сходные между собой фосфатидилэтаноламин и фосфатидилхолин, полярные головы которых содержат соответственно спирты этаноламин и холин. Комбинации жирных кислот в неполярной части этих соединений могут быть разнообразными.
К фосфоглицеридам относится также фосфсипидилсерин, полярная группа которого содержит остаток гидроксиаминокислоты серина (разл. 5.7) и фосфатидилинозитол, в состав которого входит циклический спиртинозитол. Локализованный главным образом во внутренней мембране митохондрий кардиолипин в отличие от остальных фосфоглицеридов является «двойным» фосфоглицеридом (рис. 12-9).
При pH 7,0 остаток фосфорной кислоты во всех фосфоглицеридах заряжен отрицательно. Кроме того, при pH, близких к 7,0, спиртовые группы голов также могут нести один или несколько электрических зарядов (рис. 12-8). Таким образом, фосфоглицериды содержат группировки двух разных типов, а именно полярные гидрофильные головы и неполярные гидрофобные хвосты.
Рис. 12-9. Кардиолипин («двойной» фосфоглицерид) содержится в больших количествах в мембранах митохондрий и бактерий. Буквой R обозначены углеводородные цепи длинноцепочечных жирных кислот.
Вследствие этого фосфоглицериды обладают амфипатическими свойствами (разд. 4.3). Как правило, амфипатическими свойствами обладают мембранные липиды, тогда как откладываемые в запас липиды (триацилглицеролы и воска) таких свойств лишены.
При нагревании с кислотами или щелочами фосфоглицериды гидролизуются, распадаясь на основные структурные компоненты: жирные кислоты, глицерол, фосфорную кислоту и спирт полярной головы. Они могут гидролизоваться также ферментативным путем под действием различных фосфолипаз, катализирующих процессы гидролитического расщепления специфических связей в молекуле фосфоглицерида.
