Краткое содержание главы

Углеводы - полигидроксиальдегиды или кетоны с эмпирической формулой Они делятся на моносахариды, или сахара (один альдегидный или кетонный остаток); олигосахариды (несколько моносахаридных остатков) и полисахариды - крупные линейные или разветвленные молекулы, содержащие большое число моносахаридных остатков. Моносахариды, или простые сахара, имеют одну альдегидную или кетонную группу. Они содержат по крайней мере один асимметрический атом углерода и потому могут существовать в виде разных стереоизомеров. Наиболее распространенные в природе сахара, такие, как рибоза, глюкоза, фруктоза и манноза, относятся к -ряду. Простые сахара, содержащие пять или более атомов углерода, могут существовать в виде замкнутых циклических полуацеталей - фураноз (пятичленные кольца) или пираноз (шестичленные кольца). Фуранозы и пиранозы встречаются в виде аномерных а- и p-форм, которые в процессе мутаротации могут превращаться друг в друга. Сахара, способные восстанавливать окислители, называются восстанавливающими (редуцирующими) сахарами.

Дисахариды состоят из двух моносахаридов, связанных друг с другом ковалентной связью. Мальтоза содержит два остатка -глюкозы, связанных друг с другом --гликозидной связью. Лактоза образована из -галактозы и -глюкозы. Сахароза, которая не относится к категории восстанавливающих сахаров, состоит из остатков -глюкозы и -фруктозы, соединенных друг с другом через аномерные атомы углерода.

Полисахариды (гликаны) содержат большое число моносахаридных остатков, связанных друг с другом гликозидными связями. Некоторые из них играют роль резервных углеводов. Наиболее важными резервными полисахаридами являются крахмал и гликоген - высокомолекулярные разветвленные полимеры, в которых остатки глюкозы в линейных участках цепи соединены друг с другом --связями, а в местах разветвления - --связями. Гидролиз -связей происходит под действием -амилазы, а -связей - под действием -глюкозидазы. Ряд полисахаридов функционирует в качестве структурных элементов клеточных стенок. В структурном полисахариде растений целлюлозе остатки -глюкозы связаны друг с другом --связями. Целлюлоза устойчива к воздействию а- и Р-амилаз, и потому позвоночные не могут переваривать клетчатку. Исключение составляют жвачные животные, в желудке которых имеются бактерии, секретирующие целлюлазу, под действием которой целлюлоза расщепляется на остатки -глюкозы. В жестких пористых стенках бактерий содержатся пептидогликаны, в которых линейные полисахариды, состоящие из чередующихся остатков -ацетилмурамовой кислоты и -ацетилглюкозамина, связаны друг с другом короткими поперечными пептидными цепями. Клеточные стенки растений имеют прочный жесткий каркас, образованный из волокон целлюлозы и других полимерных веществ. Клетки животных окружены нежной гибкой внешней оболочкой (гликокаликсом), в состав которой входят олигосахаридные цепи, связанные с липидами и белками. Гликопротеины содержат один или большее число остатков сахаров; большинство внеклеточных белков и белков клеточной поверхности относятся к гликопротеинам. В соединительной ткани животных содержатся различные гликозаминогликаны, состоящие из чередующихся остатков сахаров, один из которых имеет кислотную группу. Образованные гликозаминогликанами структуры, в которых количественно преобладает полисахаридная часть, называют протеогликанами.