2.22. Вирусы - надмолекулярные паразиты
Наш обзор, в котором клетки рассматриваются как единицы живой материи, не может быть полным, если мы не коснемся вирусов. Хотя вирусы и не являются живыми, они представляют собой образующиеся биологическим путем надмолекулярные комплексы, которые способны к самовоспроизведению в соответствующих клетках-хозяевах. Вирус состоит из молекулы нуклеиновой кислоты и окружающей ее защитной оболочки, или капсида, построенной из белковых молекул. Вирусы существуют в двух состояниях.
Рис. 2-23. Электронная микрофотография клеточной стенки растений. Стенка состоит из перекрещивающихся слоев целлюлозных волокон, погруженных в органический «клей». Стенки растительных клеток очень прочны, по своей структуре они напоминают бетонную плиту, укрепленную стальной арматурой.
Вне сформировавших их клеток вирусы представляют собой просто неживые частицы, называемые вирионами, которые имеют правильную форму, определенные размеры и химический состав. Некоторые вирусы можно получить даже в кристаллическом виде; следовательно, они ведут себя как чрезвычайно крупные молекулы. Однако как только вирусная частица (или ее нуклеиновая кислота) проникает в специфическую для нее клетку-хозяина, форма ее существования качественно изменяется - она становится внутриклеточным паразитом. Вирусная нуклеиновая кислота несет генетическую информацию, определяющую всю структуру интактного вириона. Она подчиняет себе весь биохимический аппарат клетки-хозяина, нарушая его нормальное функционирование, и переключает ферменты и рибосомы клетки с синтеза нормальных клеточных компонентов на производство множества новых дочерних вирусных частиц. В результате заражение клетки-хозяина одним - единственным вирионом может привести к образованию десятков или даже сотен новых вирусных частиц (рис. 2-24). В одних системах хозяин-вирус образовавшиеся вирионы высвобождаются из клетки-хозяина, которая в дальнейшем погибает и подвергается лизису. В других же системах вновь синтезированная вирусная нуклеиновая кислота остается внутри клетки-хозяина, иногда лишь незначительно влияя на ее жизнеспособность; однако часто при этом происходят серьезные изменения как во внешнем виде клетки-хозяина, так и в ее функциях.
Рис. 2-24. Репликация бактериофага в клетке-хозяине.
Одни вирусы содержат ДНК, а другие - РНК.
Известны сотни различных вирусов, специфичных в отношении определенных типов клеток-хозяев. Роль хозяев могут играть клетки животных, растений или бактерий (табл. 2-3). Вирусы, специфичные для бактерий, называются бактериофагами, или просто фагами (слово «фаг» означает поедать, поглощать). Капсид вирусов может быть построен из белковых молекул только одного типа, как это имеет место, например, в случае вируса табачной мозаики - одного из простейших вирусов, который первым был получен в кристаллическом виде (рис. 2-25). Другие вирусы могут содержать десятки и сотни белков различных типов. Размеры вирусов варьируют в широких пределах. Так, один из самых мелких вирусов, бактериофаг фХ174, имеет диаметр 18 нм, тогда как один из самых крупных вирусов - вирус осповакцины — по размерам своих частиц соответствует самым мелким бактериям. Вирусы различаются также по форме и степени сложности их структуры. К числу наиболее сложных относится бактериофаг Т4 (рис. 2-25), для которого клеткой-хозяином служит Е. coli. Фаг Т4 имеет головку, отросток («хвост») и сложный набор хвостовых нитей; при введении вирусной ДНК в клетку-хозяина они действуют совместно как «жало» или шприц для подкожных инъекций. На рис. 2-25 и в табл. 2-3 приведены данные о размерах, форме и массе частиц ряда вирусов, а также тип и величина входящих в их состав молекул нуклеиновых кислот. Некоторые вирусы необычайно патогенны для человека. К ним относятся, в частности, вирусы, вызывающие оспу, полиомиелит, грипп, простудные заболевания, инфекционный мононуклеоз и опоясывающий лишай. Считают, что причиной рака у животных также являются вирусы, которые могут находиться в латентном состоянии.
Таблица 2-3. Свойства некоторых вирусов
Вирусы играют все более важную роль в биохимических исследованиях, поскольку с их помощью удается получать необычайно ценную информацию о структуре хромосом, механизмах ферментативного синтеза нуклеиновых кислот и регуляции передачи генетической информации.