Пред.
След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике ДЛЯ СТУДЕНТОВ И ШКОЛЬНИКОВ ЕСТЬ
ZADANIA.TO
МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ПУТИ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗЕ (рис. 20.1)Эти пути являются модификациями путей гликолиза и цикла лимонной кислоты. Кребс отметил, что простому обращению гликолиза препятствуют энергетические барьеры на ряде стадий: 1) между пируватом и фосфоенолпируватом, 2) между фруктозо-1,6-бисфосфатом и фруктозо-6-фосфатом, 3) между глюкозо-6-фосфатом и глюкозой, а также 4) между глюкозо-1-фосфатом и гликогеном. Эти барьеры обходятся с помощью специальных реакций. 1) В митохондриях имеется фермент пируваткарбоксилаза, который при участии АТР, биотина (витамина группы В) и Существенное препятствие, однако, заключается в том, что выход оксалоацетата из митохондрии весьма затруднен. Оно преодолевается следующим образом: оксалоацетат превращается в соединение, легко диффундирующее из митохондрии во внемитохондриальный компартмент клетки, где это соединение (см. скан) Рис. 20.1. Главные пути глюконеогенеза в печени. Кружок со стрелкой показывает места вступления в цикл глюкогенных аминокислот после переаминировання (см. также рис. 17.7). Названия ключевых ферментов глюконеогенеза заключены в двойной прямоугольник. АТР, необходимый для поддержания глюконеогенеза, генерируется в ходе окисления ацетил-СоА, который в свою очередь образуется из длинноцепочечных жирных кислот или из лактата (через пируват. при действии пируватдегидрогеназы). У жвачных животных важным источником ацетил-СоА служит пропнонаг. снова превращается в оксалоацетат. Таким соединением служит малат; его образование из оксалоацетата внутри митохондрий и превращение обратно в оксалоацетат вне митохондрий катализируются малатдегидрогеназой. 2) Превращение фруктозо-1,6-бисфосфата во фруктозо-6-фосфат, необходимое для обращения гликолиза на рассматриваемой стадии, катализируется специфическим ферментом фруктозо-1,6-бисфосфатазой. Это — ключевой фермент в том смысле, что именно его присутствием определяется, способна ли ткань ресинтезировать гликоген из пирувата и триозофосфатов. Этот фермент имеется в печени и почках, он был также обнаружен в поперечнополосатых мышцах. Считают, что в сердечной мышце и гладких мышцах он отсутствует. 3) Превращение глюкозо-6-фосфата в глюкозу катализируется другой специфической фосфатазой-глюкозо-6-фосфатазой. Она присутствует в печени и почках, но отсутствует в мышцах и жировой ткани. Наличие этого фермента позволяет ткани поставлять глюкозу в кровь. 4) Распад гликогена с образованием глюкозо-1-фосфата осуществляется фосфорилазой. Синтез гликогена идет по совершенно другому пути, через образование уридиндифосфатглюкозы, и катализируется гликогенсинтазой (см. рис. 19.1). Взаимоотношения между этими ключевыми ферментами глюконеогенеза и гликолизом показаны на рис. 20.1. После переаминировання или дезаминирования глюкогенные аминокислоты образуют либо пируват, либо интермедиаты цикла лимонной кислоты. Поэтому описанные выше реакции могут обеспечить превращение как глюкогенных аминокислот, так и лактата в глюкозу и гликоген. Так, например, лактат превращается в пируват, который далее поступает в митохондрии, где превращается в оксалоацетат, а затем по рассмотренному выше пути — в глюкозу Пропионат, главный источник глюкозы у жвачных животных, вступает на путь глюконеогенеза через цикл лимонной кислоты после превращения в сукцинил-СоА. Сначала пропионат активируется при взаимодействии с АТР и Хотя превращение в сукцинат является главным путем метаболизма пропионата, последний может быть также использован в качестве исходной молекулы для синтеза в жировой ткани и молочной железе жирных кислот с нечетным числом атомов углерода; Глицерол является продуктом метаболизма жировой ткани; утилизировать его способны только те ткани, в которых имеется активирующий фермент глицеролкиназа. Этот фермент (
Рис. 20.2. Метаболизм пропионата. может быть окислен БиотинБиотин — один из водорастворимых витаминов группы В. Он является производным имидазола и широко распространен в натуральных пищевых продуктах (рис. 20.3). Значительную долю потребностей человека в биотине, вероятно, обеспечивают бактерии кишечника. Биотин функционирует как компонент специфических мультисубъединичных ферментов (табл. 20.1), катализирующих реакции карбоксилирования. Он связан с апоферментом амидной связью, образуемой с На первой стадии реакции, катализируемой пируваткарбоксилазой, карбоксилатный ион связывается с атомом Для всех апоферментов карбоксилаз имеется, по-видимому, единственный фермент, катализирующий присоединение биотина к специфическому остатку лизина. Этот фермент был назван синтетазой холокарбоксилазы. При отсутствии фермента субстраты биотинзависимых карбоксилаз накапливаются и могут быть обнаружены в моче. К числу этих метаболитов относятся лактат,
Рис. 20.3. Биотин. Таблица 20.1. Биотинзависимые ферменты животных
У детей с недостаточностью этого фермента развивается дерматит, замедлен рост, наблюдаются алопеция, расстройство мышечной деятельности и, в некоторых случаях, заболевания, связанные с ослаблением функции иммунной системы.
|
1 |
Оглавление
|