ПРЕВРАЩЕНИЕ УГЛЕРОДНОГО СКЕЛЕТА ОБЫЧНЫХ L-a-АМИНОКИСЛОТ В АМФИБОЛИЧЕСКИЕ ИНТЕРМЕДИАТЫ

Превращение углеродных скелетов аминокислот в амфиболические интермедиаты было установлено при изучении различных режимов питания, проведенном в период 1920-1940 гг. Эти данные, подтвержденные и расширенные в исследованиях с использованием меченых аминокислот (в период с 1940

по 1950 г.), сформировали представления о взаимопревращениях углеродных скелетов жиров, углеводов и белков и позволили установить, что аминокислоты могут превращаться либо в углеводы (13 аминокислот), либо в жиры (одна аминокислота), либо и в углеводы, и в жиры (5 аминокислот) (табл. 31.1). Хотя детальное объяснение этих взаимопревращений в то время не представлялось возможным, было, однако, установлено, что они действительно происходят. Как именно они происходят, схематически показано на рис. 31.1.

В дальнейшем изложении индивидуальные аминокислоты будут сгруппированы на основе того, какой из амфиболических интермедиатов является конечным продуктом их катаболизма. Ранней стадией катаболизма аминокислот, часто первой реакцией, является удаление а-азота. Обычно (но не всегда; исключениями являются пролин, гидроксипролин, лизин) это осуществляется путем переаминировання. Азот после отщепления включается в общий метаболический пул. В зависимости от потребностей организма он может реутилизироваться в анаболических процессах (например, в синтезе белка) или, при его избытке, включиться в мочевину и экскретироваться (см. гл. 30).

Таблица 31.1. Судьба углеродного скелета обычных L-a-аминокислот

Остающийся после отщепления азота углеродный скелет в большинстве случаев является просто окисленным углеводородом и не может быть идентифицирован как специфическое производное аминокислоты. Он деградирует далее до амфиболических интермедиатов в результате реакций, подобных реакциям катаболизма других окисленных углеводородов (например, линейных или разветвленных жирных кислот). Аналогия с другими путями метаболизма, особенно с метаболизмом жирных кислот (см. гл. 24), поразительно велика. Так, углеродный

Рис. 31.1. Амфиболические интермедиаты, образующиеся из углеродных скелетов аминокислот.

Рис. 31.2. Катаболизм L-аспарагина (вверху) и L-глутамина (внизу), приводящий к образованию амфиболических интермедиатов. PYR-пируват, ALA — аланин. На этом и последующих рисунках выдстены функциональные группы, участвующие в химических превращениях.

скелет аминокислот с разветвленной боковой цепью (лейцина, изолейцина и валина) деградирует в результате реакций, аналогичных реакциям катаболизма жирных кислот.