ГЛИКОЛИПИДЫ
Гликосфинголипиды
Гликосфинголипиды представляют собой гликолипиды, в состав которых входит церамид, состоящий из сфингозина и остатка жирной кислоты (рис. 25.7), и один или несколько остатков сахаров. Во многих гликосфинголипидах обнаружены главным образом 
-жирные кислоты, например в состав гликосфинголипидов мозга входят лигноцериновая, цереброновая и нервоновая кислоты. Лигноцериновая кислота 
синтезируется из ацетил-СоА. Цереброновая кислота является 
-гидрокси-производным лигноцериновой кислоты, из которой она и образуется. Мононенасыщенная нервоновая кислота 
образуется путем, удлинения цепи олеиновой кислоты.
Простейшие гликосфинголипиды—галактозилцерамид (GalCer) и глюкозилцерамид (GlcCer). GalСеr является главным липидом миелина, a GlcCer - основным гликосфинголипидом мембран клеток других тканей и предшественником большинства более сложных гликосфинголипидов.
Биосинтез гликосфинголипидов катализируется ферментным препаратом, полученным из мозга
Рис. 25.8. Биосинтез галактозил церамида и его сульфопроизводного. ФАФС «активный сульфат», фосфоадснозин-5-фосфосульфат.
молодых крыс (рис. 25.8). Урндиндифосфогалактозоэпн-мераза, использующая в качестве субстрата уридин-дифосфатглюкозу (UDPGlc), катализирует эпимеризацию глюкозного фрагмента в галактозный; в результате образуется 
-галактоза (
). Реакция, происходящая в мозгу, подобна соответствующей реакции, протекающей в печени и молочной железе (рис. -21.3). Галактозилцерамид синтезируется из церамида и 
. Сульфогалактозилцерамид образуется в результате реакции галактозилцерами-да с 3-фосфоаденозин-5-фосфосульфатом (ФАФС, «активный сульфат»). ФАФС участвует также в биосинтезе других сульфолипидов, а именно сульфо(галакто)глнцеролилидов и сульфостерондов.
Ганглиозиды синтезируются из церамида путем последовательного присоединения активированных сахаров, поставляемых, например, 
и 
и одной из сиаловых кислот, как правило N-ацетилненраминовон кислоты (рис. 25.9). Таким образом может образоваться большое число ганглиозидов с возрастающими молекулярными массами. Большинство ферментов, катализирующих перенос остатков сахаров от нуклеотидсахаров (гли-козилтрансферазы), находятся в аппарате Гольджи.
Функции гликосфинголипидов. Г ликосфинголипиды, являющиеся компонентами наружного слоя плазматической мембраны, могут участвовать в межклеточных взаимодействиях и контактах. Некоторые
Рис. 25.9. Биосинтез ганглиозидов. NeuAc - N-ацетилнейраминовая кислота
из них являются антигенами, например антиген Форссмана и вещества, определяющие группы крови системы АВО. Сходные олигосахаридные цепи обнаружены и у других гликопротеинов плазматической мембраны. Ряд ганглиозидов функционирует в качестве рецепторов бактериальных токсинов (например, холерного токсина, который запускает процесс активации аденилатциклазы).
