Г. Остер и Дэ. Гукенхеймер
1. Введение: роль бифуркаций в моделях популяций

Биологические системы, как правило, значительно сложнее, чем те, которые изучаются в физике или химии. При анализе моделей чаще всего приходится выбирать одну из двух возможностей: либо целиком полагаться на грубую силу компьютера, либо упрощать модель до такой степени, что она становится биологически неинтересной. Ни одна из этих возможностей не является привлекательной. В самом деле, первая из них едва ли окажется пригодной для большинства ситуаций в экологии, так как здесь имеющихся в распоряжении данных редко бывает достаточно для количественной проверки модели. Это резко контрастирует с ситуацией в физических науках, где часто даже небольшие различия распознаются конкурируюшими теориями. Положение таково, что многие экологи серьезно ставят вопрос: может ли математика вообще играть какую-либо полезную роль в биологии? Некоторые утверждают, что пока еще нет ни одного фундаментального достижения в биологии, которое было получено с помощью математической теории ${ }^{1}$ ). При описании сложных систем, утверждают они, английский язык лучше математического. Типичная позиция биологов такова: модели полезны только тогда, когда они объясняют что-то непонятное или подсказывают новые эксперименты. Такие модели получить трудно.

Сталкиваясь с подобной позицией, те математики, которые знают биологию поверхностно, должны, вероятно, ставить себе более скромные цели. Вместо того чтобы представлять биологической общественности исчерпывающий анализ интересной модели, им следовало бы сосредоточить усилия на «умеренном» анализе содержательных моделей. С этой точки зрения, роль математики в рассматриваемой области – руководить интуицией в постижении того, что собой представляет природа, а не в получении доказательств. Это, конечно, не
1) Исключая, возможно, закон Харди — Вайнберга, который математически тривиален.

может служить оправданием уклонения от строгого анализа там, где он может быть сделан, но когда модели более точно отображают природу, доказывать теоремы становится труднее.

Следуя этой идее, мы обсудим несколько примеров, в которых при экологическом моделировании оказались полезными некоторые понятия теории бифуркаций. Мы вкратце рассмотрим бифуркационные явления в трех типах моделей: 1) популяции с дискретными поколениями, моделируемые при помощи разностных уравнений; 2) непрерывно размножающиеся популяции, моделируемые обыкновенными дифференциальными уравнениями, и 3) популяции с возрастной структурой, что требует применения уравнений с частными производными или функционально-дифференциальных уравнений. Эти типы моделей представляют собой три последовательные стадии все более точного отображения биологической реальности, но одновременно и возрастания математических трудностей. Таким образом, мы будем переходить от менее реалистичных моделей, стоящих на твердом математическом фундаменте, к,более реалистичным моделям, основанным на математической интуиции. В любом случае, однако, польза теории бифуркации намного превышает наши возможности цитировать соответствующие теоремы. Давая качественное объяснение, этот подход создает понятийную основу, в рамках которой мы можем рассмотреть ряд важных экологических процессов.
2. Популяции с дискретными поколениями
(2.1) Рассмотрим популяцию насекомых, которая размножается раз в году. График общего количества особей как функция времени может иметь вид, показанный на рис. 10.1a.

Если мы интересуемся только максимальным, или только общим, или только усредненным числом особей в году, то мы можем приближенно смоделировать процесс разностным уравнением, как показано на рис. 10.16, т. е. уравнением вида
\[
N_{t+1}=F\left(N_{t}\right) .
\]

Модели этого типа обычно используются в энтомологии (Хассел и Мэй [1], Вали, Грэдуэлл и Хассел [1]). Функция $F(\cdot)$ обычно имеет вид, изображенный на рис. 10.2. Причина этого состоит в том, что вместе с ростом плотности популяции растут «эффекты переуплотнения», такие, как конкуренция за пищу, рост смертности и снижение рождаемости.

Обычно при моделировании популяций насекомых используют следующие типы функциональных зависимостей:
\[
\begin{array}{c}
N_{t+1}=N_{t} e^{r\left(1-N_{t} / K\right)}, \\
N_{t+1}=N_{t} \frac{\lambda}{\left(1+N_{t}\right)^{0}}, \\
N_{t+1}=\frac{N_{t}}{1+e^{-a\left(1-N_{t} / K\right)}}, \\
N_{t+1}=\left\{\begin{array}{ll}
\lambda N_{t}, & N_{t}<1 \\
\lambda N_{t}^{1-b}, & N_{t}>1 .
\end{array}\right.
\end{array}
\]

В каждой из этих моделей начало координат – неподвижная точка, и все они имеют характерную форму «горба», как на
Рис. 10.16 .

рис. 10.2 , т. е. одну критическую точку, расположенную между нулем и другой неподвижной точкой с положительной координатой. В остальном, однако, эти зависимости в значительной степени эмпирические, получаемые для каждого данного случая регрессией по двум последовательным поколениям ‘). Однако такие незатейливые модели оказываются неожиданно эффективными при воспроизведении изменений численности популяции от поколения к поколению (Ауслендер, Остер, Хаффекер [1]; Вали и др., цитир. выше).
(2.2) Приходит или нет популяция, моделируемая любым из уравнений (2.2), к неизменному от поколения к поколению уровню численности, определяется устойчивостью неподвижной точки $F(N)=N, N>0$ и, возможно, начальными
Рис. 10.2.

условиями. А это в свою очередь определяется конкретными значениями параметров, таких, как $r_{\text {в }}$ (2.2а). В качестве характерного примера мы обсудим систему (2.2а). Собственное значение отображения $F(\cdot)$ в неподвижной точке $\bar{N}=K$ равно $\lambda(r)=F^{\prime}(\bar{N})=1-r$. Когда скорость размножения становится больше $2, \lambda(r)$ проходит через единичную окружность, и $\vec{N}$ перестает быть аттрактором. Однако если $F$ имеет критическую точку, как мы предполагали для моделей (2.2), то композиция $F$ с самим собой будет иметь по меньшей мере 3 критические точки, и мы можем найти неподвижные точки периода 2 :
\[
F^{2}\left(\bar{N}_{2}\right) \equiv F \circ F\left(\bar{N}_{2}\right)=\bar{N}_{2},
\]
1) Заметим, что при $r \ll 1$ уравнение (2.2a) сводится $к$
\[
N_{t+1}-N_{t}=r N_{t}\left(1-\frac{N_{+}}{K}\right),
\]

которое как раз является разностным уравнением, соответствующим известному логистическому уравнению роста популяции $\frac{d N}{d t}=r N\left(1-\frac{N}{K}\right)$. Таким образом, параметр $r$ в (2.2) можно интерпретировать как относнтельный прирост от поколения к поколению при отсутствии насыщения. Хотя в уравнении (2.2a) возможны бифуркации, в уравнении $\left(2.2 \mathrm{a}^{*}\right)$ их нет (например, при больших $r$ (2.2a) имеет критическую точку, поэтому а собственные значения $F^{2}$ в этих точках равны
\[
\lambda_{2}(r)=D F^{2}\left(\bar{N}_{2}\right) \text {. }
\]

Устойчивость пары точек периода 2 , которые отщепляются от исходной неподвижной точки, когда $r$ проходит значение 2 , определяется собственными значениями $\lambda_{2}(r)$. Устойчивые вначале, эти периодические точки бифурцируют при $\left|\lambda_{2}(r)\right| \geqslant$ $\geqslant 1$. В этом случае природа бифуркации зависит от того, равно ли $\lambda_{2}(r) 1$ или -1. При $\lambda<-1$ каждая точка периода 2 бифурцирует в пару устойчивых точек периода 4. При
Рис. 10.3.

возрастании $r$ этот процесс продолжается: бифуркация через $\lambda_{k}(r)=-1$ дает пару устойчивых точек периода $2 k$, в то время как при бифуркации через $\lambda_{k}(r)=+1$ рождаются или исчезают периодические точки (см. рис. 10.3).

Орбита отображения $F(\cdot)$ с каждой бифуркацией становится все сложнее – первоначально устойчивая неподвижная точка расщепляется на точки все больших периодов. Этот процесс может продолжаться бесконечно, причем значения параметра, при которых происходят бифуркации, могут накапливаться. При $r$, больших 2 , происходит рождение периодических орбит со все большим периодом, и может существовать предельная точка $r_{c}$, за которой возникают полностью апериодические движения, т. е. орбиты, не стремящиеся асимптотически к периодическим орбитам. Достаточные условия существования таких апериодических орбит были даны Ли и Иорком [1] ${ }^{1}$ ). Если отображение $F(\cdot)$ складывает некоторый интервал, как показано на рис. $10.4 \mathrm{a}$, то существуют
1) Гораздо раньше это было сделано Шарковским [1]. – Прим. перев.

апериодические точки (т. е. начальные условия, не лежащие в области притяжения никакой устойчивой периодической точки). С другой стороны, если популяция имеет «трехгодичный цикл», т. е. ее численность 2 года подряд увеличивается, а затем падает ниже исходного уровня, то возникает непериодическое движение (рис. 10.4б).
Рис. 10.4a.
Рис. 10.46 .
Это явление имеет глубокие следствия для экологического моделирования. Мы можем доверять модели только в том случае, когда она подвергнута экспериментальной проверке. Если для некоторой популяции имеются ежегодные данные относительно ее численности и они показывают хаотичность, отсутствие всякой регулярности, то можно заключить одно из трех: (a) система по-настоящему случайна – преобладают случайные воздействия; (б) экспериментальные ошибки столь велики, что затемняют всю регулярность; (в) всем управляет очень простой детерминированный механизм, но он скрыт вышеописанным явлением. Крайний случай этого явления показан на рис. 10.5 , где орбиты простого отображения не отличают-

Рис. 10.5. ся от порожденных последовательностью испытаний Бернулли. Для системы из двух связанных популяций (например, хищник – жертва, паразит – хозяин и т. д.) ситуация еще более деликатная, и здесь мало что известно относительно ее перехода к апериодическому поведению. Тем не менее Мэй [2], численно моделируя некоторую систему разностных уравнений, описывающую две взаимодействующие популяции, обнаружил, что траектории такой системы проявляют хаотическое поведение при вполне разумных значениях параметров.
3. Популяции с перекрывающимися поколениями
(3.1) Если популяция размножается непрерывно, так что поколения перекрываются, то подходящей моделью будет обыкновенное дифференциальное уравнение вида
\[
\left.\left.\frac{d N}{d t}=N f(N)=N[\text { (рождаемость })-\text { (смертность }\right)\right] .
\]

Подобных моделей в литературе можно найти великое множество, и мы только кратко прокомментируем некоторые аспекты их поведения, имеюшие отношение к бифуркациям.
(3.2) Постоянно обсуждаемая тема в экологии – это явление колебаний численности популяций. Прототипом таких моделей были уравнения системы «хищник – жертва» Вольтерры и Лотки (см., например, Мэй [1] ${ }^{1}$ )):
\[
\begin{array}{c}
\dot{N}_{1}=N_{1} f_{1}\left(N_{1}, N_{2}\right)=N_{1}\left[c_{1}-c_{2} N_{2}\right], \\
\dot{N}_{2}=N_{2} f_{2}\left(N_{1}, N_{2}\right)=N_{2}\left[-c_{3}+c_{4} N_{1}\right] .
\end{array}
\]

Решения уравнений (3.2) действительно периодические (Хирш и Смейл [1]), однако они нейтрально устойчивы ${ }^{2}$ ), амплитуда колебаний зависит от начальных условий.

Недавно Мэй [1,2] показал, что, в сущности, все модели систем типа «хищник – жертва» имеют или устойчивое состояние равновесия, или устойчивый предельный цикл (в первом квадранте). В основе его доказательства лежит установление того факта, что большинство моделей попадает под действие теоремы Колмогорова [1], которая по существу является применением теоремы Пуанкаре – Бендиксона к системам вида (3.1). В сущности, любая популяционная модель, для которой в первом квадранте существует единственная неустойчивая особая точка и оси инвариантны (например, $\quad N=N f(N)$ ), имеет предельный цикл, так как для достаточно больших радиусов орбиты должны быть направлены внутрь в силу конечных размеров популяции – условие, которое всегда должно присутствовать в реалистичной модели.
1) См. также Вольтерра [1], Свирежев и Логофет [1]. – Прим. перев.
2) Это впервые было доказано Баутиным [2] для более общей системы, полное качественное исследование которой на всей плоскости было выполнено Серебряковой [1].-Прим. перев.

Типичная система «хищник – жертва», имеющая предельный цикл, такова (Розенцвейг [1], Мэй [1]):
\[
\begin{array}{c}
\dot{N}_{1}=N_{1}\left[r\left(1-N_{1} / K\right)\right]-k N_{2}\left(1-e^{-c N_{1}}\right), \\
\dot{N}_{2}=N_{2}\left[-b+\beta\left(1-e^{-f N_{1}}\right)\right] .
\end{array}
\]

Система интерпретируется так: число жертв $N_{1}$ в отсутствие хищников растет по логистическому закону ${ }^{1}$ ), а хищники в отсутствие жертв экспоненциально вымирают. Второй член

в первом уравнении моделирует популяцию хищников, у которой способность к поимке жертвы постепенно насыщается:

Состояние равновесия уравнений (3.3) можно вычислить в явном виде:
\[
\begin{array}{c}
\bar{N}_{1}=\ln \left(1+\frac{b}{\beta}\right)^{-1 / f}, \\
\bar{N}_{2}=r \bar{N}_{1}\left(1-\frac{\bar{N}_{1}}{K}\right) / k\left[1-\left(1+\frac{b}{\beta}\right)^{c / f}\right] .
\end{array}
\]

Вычисляя тогда якобиан в состоянии равновесия, нетрудно проверить, что знаки детерминанта и следа зависят от параметров $\{r, K, k, c, b, \beta, f\} \equiv \pi$. Таким образом, существует семейство кривых, параметризованных некоторой комбинацией параметров, входящих в $\pi$, вдоль которых собственные значения переходят в правую полуплоскость (рис. 10.6). Так как при большой величине радиуса орбиты направлены внутрь, то появление предельных циклов действительно обусловлено механизмом бифуркации рождения цикла. Отметим также, что собственные значения зависят от нескольких
1) См. Вольтерра [1], Свирежев и Логофет [1]. – Прим. перев,

параметров, поэтому может возникнуть предельный цикл конечной, а не только нулевой амплитуды.
(3.3) Уравнения типа «хищник – жертва» использовались Беллом [1] для моделирования «популяции» антител и антигенов в иммунном ответе. Используя принадлежащий Фридрихсу [1] вариант бифуркационной теоремы, Пимбли [1] показал, что уравнения Белла имеют периодическое решение, которое можно интерпретировать биологически в терминах механизма подавления инфекций.
(3.4) Для систем, состоящих из трех и более видов, возможность бифуркаций более высокого порядка ставит те же проблемы, с которыми мы уже сталкивались для разностных моделей. После первой бифуркации могут последовательно происходить другие бифуркации, если собственные значения отображения Пуанкаре выходят из единичной окружности (Хирш и Смейл [1]), и тогда более высокие периоды (и апериодическое поведение) такого разностного уравнения приведут к регистрации совершенно хаотического поведения численностей популяций. Это явление очень хорошо известно в гамильтоновых системах (Арнольд и Аве [1]). Обычно получить надежную экспериментальную регистрацию численности видов намного сложнее, поэтому существование таких «странных аттракторов» может означать экспериментальную непроверяемость модели.

Таким образом, мы обнаружили, что бифуркации в модельных уравнениях объясняют одни явления и затемняют другие.
4. Популяции с возрастной структурой
(4.1) Используя для моделей обыкновенные дифференциальные или разностные уравнения, мы придерживались наивной точки зрения на популяционную динамику, считая, что состояние популяции определяется только ее общей численностью. Минутное размышление немедленно обнаруживает, что для предсказания роста популяции следует учитывать такие внутренние переменные, как распределения по возрасту и размеру. Например, тысяча особей, принадлежащих к одному полу или вышедших из репродуктивного возраста, очевидно, не является жизнеспособной популяцией. В этом разделе мы проиллюстрируем некоторые из следствий, получающихся при использовании возрастной структуры популяции в качестве переменной, описывающей ее состояние.
(4.2) Уравнения динамики популяции с возрастной структурой записать нетрудно. Пусть $n(a, t)$ – функция плотности распределения популяции по возрасту, т. е. $N(t)=\int_{0}^{\infty} n(a, t) d a-$ общая численность популяции. Тогда уравнение баланса для $n$ имеет вид
\[
\frac{\partial n}{\partial t}+\operatorname{div} J_{n}=\{\text { потери из-за смертности }\} .
\]

Так как плотность потока особей, достигающих некоторого возраста (или же покидающих его), т. е. $J_{n}$, равна $v \cdot n$, где $v=\frac{d a}{d t}=1$, то можно записать
\[
\frac{\partial n}{\partial t}+\frac{\partial n}{\partial a}=-\mu n,
\]

где $\mu(a, t, \cdot)$ – смертность, зависящая от возраста. Характерной особенностью уравнения являются граничные условия, задаваемые рождаемостью
\[
n(0, t)=\int_{0}^{\infty} b(a, t, \cdot) n(a, t) d a,
\]

где $b(a, t, \cdot)$ – рождаемость, зависящая от возраста. Қак мы уже указывали, рождаемость и смертность являются функциями также и других переменных. Например, плотность популяции часто влияет на смертность и плодовитость, поэтому
\[
\begin{array}{l}
\mu=\mu(a, t, N), \\
b=b(a, t, N),
\end{array}
\]

где
\[
N=\int_{0}^{\infty} n(a, t, N) d a
\]

есть общая численность популяции. При соответствующих предположениях гладкости и ограниченности Гэтин и МакКэми [1] доказали теорему существования и единственности для системы (4.2)-(4.4). Отметим, что в технике возрастные уравнения называют «системой с распределенными параметрами и положительной обратной связью». Из них легко следует, что, когда рождаемость растет и (или) смертность уменьшается, система переходит от устойчивого к неустойчивому режиму. В следующем разделе мы рассмотрим бифуркационные явления в одновидовой популяции, питающейся единственным кормом. Затем мы смоделируем систему паразит – хозяин, рассматривая совместно две популяции с возрастной структурой. В обоих случаях существование бифуркаций должно быть показано с помощью качественных и численных рассуждений, так как прямая проверка невозможна. Тем не менее с помощью наших моделей удается существенно лучше понять некоторые интересные явления в экологии.
(4.3) В одном из наиболее известных в экологии экспериментов австралийский энтомолог А. Ничолсон содержал популяцию мясных зеленых мух в течение нескольких лет на

Рис. 10.7. Сверху: периодически изменяемый режим питания. Снизу: постоянный режим питания.

диете из нарубленной печенки с сахаром. На рис. 10.7 мы приводим часть его данных. Биологическое объяснение столь сильных колебаний следующее: Ничолсон умышленно поддерживал количество пищи на таком уровне, чтобы оно было меньше требуемого для взрослых мух при максимальной численности популяции. При умеренной численности популяции конкуренция не позволяет какой-либо особи получить достаточное количество белка. Белковое голодание в свою очередь уменьшает плодовитость каждой взрослой мухи настолько, что численность следующего поколения оказывается существенно меньше. Для этого малочисленного поколения пищи уже достаточно, и его плодовитость возвращается к своему максимальному уровню.

Модель этой ситуации должна включать в какой-то форме упитанность взрослых мух, так как именно она управляет скоростью кладки яиц. Соответственно мы введем переменную $\xi$, которая измеряет упитанность (например, массу, «здоровье») (Остер и Ауслендер [1]). Уравнение баланса в координатах $(t, a, \xi)$ принимает вид
\[
\frac{\partial n}{\partial t}+\frac{\partial n}{\partial a}+\frac{\partial}{\partial \xi}(g n)=-\mu n,
\]

где
\[
\frac{d \xi}{d t}=g(t, a, \xi, f)
\]

есть скорость роста $\xi$, которая зависит от запасов пищи $f(t)$. Тогда рождаемость есть
\[
n(0, t, \xi)=\iint d a d \xi^{\prime} n b\left(t, a, \xi^{\prime}, \xi\right) .
\]

Уравнение для запасов пищи следующее:
\[
\frac{d f}{d t}=u(t)-C(t, a, n)
\]

где $u(t)$ – скорость изменения количества пищи, поставляемой популяции, а $C(\cdot)$ – скорость потребления ее взірослыми мухами. Подходящие эмпирические завйсимости $b(\cdot)$, $\mu(\cdot), C$ показаны на рис. 10.8. Тщательное численное моделирование показывает приемлемое соответствие теоретической модели экспериментальным данным, см. рис. 10.9 (Остер и Ауслендер [1]). Однако нам бы хотелось увидеть, как эти колебания порождаются моделью; механизм бифуркации, естественно, напрашивается сам собой. Для испытания этого механизма рассмотрим более простую систему «популяция ресурсы»:
\[
\begin{array}{c}
\frac{\partial n}{\partial t}+\frac{\partial n}{\partial a}=-\mu n, \\
n(0, t)=\int b(a, R) n d a, \\
\frac{d R}{d t}=F(R, n) .
\end{array}
\]

Независимо от вида функций в уравнениях при линеаризации последних около состояния равновесия получим (Остер

Рис. 10.8. Основные зависимости.
Рис. 10.9,

и Такахаси [1])
\[
\begin{array}{c}
\frac{\partial x}{\partial t}+\frac{\partial x}{\partial a}=-\bar{\mu} x \\
x(0, t)=g R(t)+\bar{b} \int_{a}^{a+\gamma} x(t, a) d a \\
\frac{d R}{\partial t}=-A R(t)-B y(t)+C u(t),
\end{array}
\]

где $g, A, B, C, \bar{b}$ и $\bar{\mu}$ – постоянные линеаризации и $y(t)=$ $=\int_{0}^{\infty} x d a$. Один из путей получения ответа системы (4.10) на различные режимы снабжения пищей $u(t)$ – это вычисление «передаточной функции» (Такахаси, Рэбиенс, Ауслендер [1]). Именно, уравнение (4.10a) можно переписать в виде $\frac{\partial x}{\partial t}=$ $=L x$, где $L-$ линейный оператор. Заметим, что начальные условия линеаризованной системы равны нулю, т. е. применение преобразования Лапласа по времени эквивалентно решению задачи на собственные значения $L x(a, s)=s x(a, s)$, где $s \in \mathbb{C}$. Поэтому мы можем вычислять спектр системы (4.10) следующим образом. Применяя преобразование Лапласа к системе (4.10), мы получим
\[
\begin{array}{c}
X(a, s)=e^{-(s+\bar{\mu}) a} G(s) R(s), \\
R(s)=\frac{C}{s+A+\frac{B}{s+\bar{\mu}} G(s)} U(s),
\end{array}
\]

где $X(a, s), R(s)$ и $U(s)$ – изображения, а
\[
G(s)=g /\left[1-\frac{\bar{b}}{s+\bar{\mu}}\left\{e^{-(s+\bar{\mu}) \alpha}-e^{-(s+\bar{\mu})(\alpha+\gamma)}\right\}\right] .
\]

Таким образом, ответ или «выход» $X(s, a)$ может быть выражен через «вход» $U(s)$ :
\[
X(s, a)=g(s) U(s),
\]

где $g(s)=e^{-(s+\bar{\mu}) a} G(s)$ есть «передаточная функция». Ответ всей популяции на поступление пищи можно записать в виде
\[
Y(s)=\frac{1}{s+\bar{\mu}} G(s) R(s),
\]

где $Y(s)=\int_{0}^{\infty} X(s, a) d a$. Характеристическое уравнение для этой системы получается из равенства нулю знаменателя уравнения (4.12),
\[
1+\frac{B g}{(s+A)\left\{s+\bar{\mu}-\bar{b} e^{-(s+\bar{\mu}) \alpha}\left(1-e^{-(s+\bar{\mu}) \gamma}\right)\right\}}=0 .
\]

Корни уравнения (4.16) дают собственные значения системы, что можно проверить непосредственной подстановкой в (4.10). Произведение $B g$ можно интерпретировать как меру следующей величины: (влияние численности популяции на доступность пищи) $X$ (влияние доступности пищи на рождаемость). Таким образом, при изменении $B g$ каждое из бесконечного
Рис. 10.10.

числа собственных значений проходит некий путь на комплексной плоскости. Ясно, что система асимптотически устойчива при $u(t)=0$, так как популяция в конце концов вымрет от голода. При $u(t)>0$ динамика контролируется параметром $B g$. Мы можем получить некоторое представление о зависимости собственных значений системы от $B g$, рассмотрев специальный случай $b(a)=b^{*} \delta(a-\alpha)$ (т. е. все рождения происходят в возрасте $\alpha$ ). Тогда характеристическое уравнение имеет вид
\[
1+\frac{B g}{(s+A)(s+\bar{\mu})\left(1-b^{*} e^{-(s+\bar{\mu}) \alpha}\right)}=0 .
\]

При $B g=0$ (4.17) имеет корни $s=-A$ и $s=-\bar{\mu}$, которые удовлетворяют уравнению
\[
e^{(s+\bar{\mu}) a}=b^{*} .
\]

Полагая $s=\sigma+i \omega$, нетрудно видеть, что корни (4.18) суть $\sigma=\rho, \omega=2 \pi n / \alpha, n=1,2, \ldots$, где $s=\rho$ – действительный корень (4.18). На рис. 10.10 мы набросали эскиз «траекторий корней» (Такахаси, Рэбине и Ауслендер [1]) уравнения (4.17) при изменении $B g$ от 0 до $\infty$ (Остер и Такахаси [1]). Ветви начинаются при $B g=0$ (эти точки обозначаются крестиком) и при $B g \rightarrow \infty$ приближаются к асимптотам $\omega= \pm \frac{2 \pi n}{\alpha}$, $n=0,1, \ldots$ Из рисунка 10.10 видно, что существует область значений параметров, в которой линеаризованная модель переходит от устойчивости к неустойчивости. Это значит, что если параметр взаимодействия ( $B \cdot g$ ) изменяется в соответствующей области, то первая пара собственных значений пересекает мнимую ось. В этой точке в нелинейной системе наблюдаются колебания с малой амплитудой, которая растет при дальнейшем возрастании параметра (конечно, раньше или позже другие пары корней попадут в правую полуплоскость; с ними связаны вторичные частоты, и мы здесь их не касаемся). Численное изучение модельной системы (4.5-4.8)
Рис. 10.11.

указывает, что колебания начинаются не с нулевой амплитуды, а появляются сразу с конечной амплитудой. Это наводит на мысль, что бифуркация контролируется не одним, а двумя параметрами (см. Такенс [1]), как показано на рис. 10.11.
(4.4) Мы можем воспользоваться возрастной моделью, чтобы попытаться ответить на один известный в литературе по экологии загадочный вопрос.

В течение нескольких лет профессор К. Б. Хаффекер поддерживал экспериментальную экосистему, состоящую из паразитирующих ос, откладывающих свои яйца на личинках определенных мотыльков. Он заметил, что очень скоро после начала эксперимента численности популяций начинают устойчиво колебаться. Эти колебания характеризуются возрастной структурой, которая практически имеет дискретные поколения. Обычные модели «хищник – жертва» не достаточны для объяснения этих колебаний, так как траектории на фазовой плоскости пересекаются; их причина – динамика возрастной структуры. Мы можем связать два уравнения баланса типа (4.2) зависящим от возраста взаимодействием, которое моделирует поисковое поведение паразита. В результате модель будет выглядеть так:
\[
\begin{array}{c}
\frac{\partial p}{\partial t}+\frac{\partial p}{\partial a}=-\mu_{p}(a, t) p, \\
p(0, t)=\int_{\gamma_{p}}^{\alpha_{p}^{+}+\gamma_{p}} b_{p}\left(a^{\prime}, t, H_{0}\right) p\left(a^{\prime}, t\right) d a^{\prime}, \\
\frac{\partial h}{\partial t}+\frac{\partial h}{\partial a}=-\mu_{h}\left(a, t, H, H_{0}, P_{1}\right) h, \\
h(0, t)=\int_{a_{h}}^{\alpha_{h}^{+\gamma_{h}}} b_{h}\left(t, a^{\prime}, H_{1}(t-\tau)\right) h\left(a^{\prime}, t\right) d a^{\prime},
\end{array}
\]

где
\[
\begin{array}{l}
H_{0}(t)=\int_{\beta}^{\beta+\delta} h\left(a^{\prime}, t\right) d a^{\prime} \text { – число личинок хозяина, } \\
H_{1}(t)=\int_{\alpha_{h}}^{\alpha_{h}+\gamma_{h}} h\left(a^{\prime}, t\right) d a^{\prime} \text { – число взрослых особей хозяина, } \\
H(t)=\int_{0}^{\infty} h\left(a^{\prime}, t\right) d a^{\prime} \text { – общее число особей хозяина, } \\
P_{1}(t)=\int_{\alpha_{p}}^{a_{p}+\gamma_{p}} p\left(a^{\prime}, t\right) d a^{\prime} \text { – число взрослых особей паразита. } \\
\end{array}
\]

Вид взаимодействия между популяциями может быть получен из предположения о случайном поиске каждым паразитом личинок хозяина, используя $A$ – среднюю «площадь обнаружения» каждой личинки. Если личинки хозяина распределены на плоскости случайно (согласно распределению Пуассона), то время между внедрениями паразита распределено экспоненциально. Таким образом, взаимодействие принимает вид (цит. работа Ауслендера, Остера и Хаффекера):
[число зараженных личинок] $(a)=b h(a)\left(1-e^{\left.-A(s) P_{1}\right)}\right.$.
Это нужно добавить к естественной смертности (предполагаемой постоянной), чтобы получить общую смертность популяции хозяина. Как видно из уравнения (4.22), рождаемость хозяина содержит эффект запаздывания, который зависит от питания хозяина в прошлом. Происходит это вследствие того, что плодовитость является функцией размера взрослых особей, который зависит от имевшейся в наличии пищи.

Вышеуказанная модель изучалась численно с использованием данных Хаффекера (цит. работа Ауслендера, Остера и Хаффекера). Некоторые результаты показаны на рис. 10.12.

Во-первых, когда интенсивность взаимодействия увеличивается (например, при увеличении площади обнаружения $A$ ), система совершает переход от состояния, в котором все возрастные группы представлены в обеих популяциях, к состоянию, в котором представлено только небольшое число возрастных групп. То есть возрастные профили обоих видов превращаются в «движущиеся волны», которые распространяются по возрастной структуре таким образом, что на «стробоскопической фотографии» поколения выглядят фактически дискретными. Фазовый сдвиг популяционных волн для этих популяций определяет пространство, в котором они могут сосуществовать. Если параметры выбраны так, что представлены все возрастные группы, то популяции не сосуществуют: паразит уничтожает хозяина и затем погибает сам.

Следуя той же процедуре, что и для одновидовой модели, мы можем линеаризовать уравнения (4.19) – (4.26), применить преобразование Лапласа и исследовать корни характеристического уравнения при возрастании параметра взаимодействия. Ясно, что при отсутствии взаимодействия паразитирующая система устойчиво остается около нулевого решения, а система хозяина достигает устойчивого возрастного распределения. Моделирование показывает, что существует также стационарный возрастной профиль, при котором в обеих популяциях представлены все возрастные группы (непрерывная смена поколений). Кроме того, при достаточно сильном взаимодействии система устойчива в нуле.

Таким образом, изучение поведения корней, которое указывает на существование первой пары корней, пересекающей мнимую ось при возрастании взаимодействия, приводит нас к заключению, что интуитивное объяснение популяционных волн – это бифуркационные явления. Более того, именно этот механизм дает нам удовлетворительное объяснение возможности сосуществования двух популяций в однородной окружающей среде: бифуркация создает «фазовую нишу», в которой хозяин может спастись от полного уничтожения паразитом.
(4.5) Следует упомянуть о двух других явлениях, связанңых с наличием возрастной структуры. Во-первых, рассмот-

Рис. 10.12. Моделирование системы «паразит-хозяин»: $a$-эволюция популяции хозяина к устойчивому возрастному распределению в отсутствие паразита; первоначально волны были вызваны добавлением взрослых самок. б – пульс» популяцни хозянна, эволюционируюший к устойчивому периодическому рещению; временные интервалы между соседними кривыми ( $\approx 51$ день) соответствуют одному поколению.

рение рис. 10.7 показывает, что при наличии периодического воздействия на популяционную систему (в данном случае периодического режима подачи пищи) внешняя частота, взаимодействуя с естественной резонансной частотой, задает частоту «биений» с длиной волны большей, чем любая из составляющих (Остер и Ауслендер [1]). Это подсказывает возможное объяснение периодических колебаний численности природных популяций, связь которых с какими-либо очевидными периодическими изменениями среды обитания проследить не удается. Во-вторых, видимо, существуют составляющие частоты, превышающие частоту основного резонанса. Это наводит на мысль, что вторичная бифуркация из основного цикла может также играть роль в динамике процесса. Когда возрастное распределение дискретизируется вдоль характеристик, возникающий в результате набор разностных уравнений соответствует модели Лесли, хорошо известной в демографии. Беддингтон и Фри [1] изучили такую модель с дискретными возрастными группами и обнаружили, что при определенном изменении параметров происходит переход к хаотическому поведению, напоминающему движение по апериодическим орбитам, обсуждавшееся в разд. 2 для случая одного разностного уравнения. Таким образом, представляется, что бифуркации могут давать удовлетворительное математическое объяснение не только циклических явлений в популяционной динамике, но также и некоторых нерегулярностей.