Пред.
След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике Часть 3. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯГлава 3.1. ФОТОРЕЦЕПЦИЯВ настоящее время выделено два параллельных пути обработки зрительной информации: сетчатка — таламус — кора и сетчатка — переднее двухолмие — кора. Цветовой анализ излучения осуществляется последовательно нейронными структурами сетчатки, таламуса (наружное коленчатое тело) и коры больших полушарий головного мозга. Относительный вклад каждой из этих структур определяется уровнем развития животного. Наиболее близкими к человеку — анатомически и филогенетически — являются обезьяны, цветовое зрение которых, как показано в обширных поведенческих исследованиях Де Валуа [209], в основных своих проявлениях совпадает с цветовым зрением человека. Поэтому при рассмотрении нейронных механизмов цветового зрения акцент будет сделан — там, где это возможно, — на данных, полученных в опытах на обезьянах. 3.1.1. Морфология рецепторов сетчаткиОбщее строение сетчатки. Сетчатка глаза, выстилающая внутреннюю поверхность глазного яблока, в процессе онтогенеза развивается из передней стенки мозга. У позвоночных она инвертирована, и свет, прежде чем достичь слоя фоторецепторов, проходит через всю сетчатку. Принципиальная организация сетчатки одинакова у всех позвоночных (рис. 3.1.1). Однако структура синаптических связей между нейронами различна у животных разных видов. Наибольшее разнообразие в организации синаптических связей встречается во внутреннем плексиформном слое, образованном отростками биполярных, амакриновых и ганглиозных клеток. По характеру связей в этом слое выделяют «сложный» тип организации сетчатки, свойственный низшим позвоночным и птицам, и «простой» тип, свойственный млекопитающим (рис. 3.1.2). Так, у лягушек и птиц этот слой очень хорошо выражен. Он делится на ряд подслоев, в которых преобладают амакрино-амакриновые и амакрино-ганглиозные синапсы. У приматов этот слой меньше по размерам с нечетким делением на подслои и преобладанием прямых «биполярганглиозная клетка» синапсов. У низших позвоночных и птиц выделение простых признаков объекта происходит уже в сетчатке, что тесно связано с усложнением там синаптических взаимодействий нейронов и многочисленностью латеральных связей. Морфология сетчатки коррелирует с экологическими условиями обитания животного: варьируют типы фоторецепторов, выраженность слоев.
Рис. 3.1.1. Строение сетчатки позвоночных: I, II, III — первый, второй и третий нейроны зрительной системы; I — слой пигментного эпителия, 2 — слой палочек (П) и колбочек (К), 3 — наружная пограничная мембрана, 4 — наружный зернистый (ядериый) слой (клеточные ядра рецептора), 5 — наружный межзернистый (плексиформный) слой (синапсы рецепторов с нейронами второго порядка), 6 — внутренний зернистый (ядериый) слой (тела горизонтальных, биполярных и амакриновых клеток), 7 — внутренний межзернистый (плексиформный) слой (синапсы биполярных, амакриновых и ганглиозных клеток между собой), 8 — ганглиозные клетки, 9 — волокна зрительного нерва, 10 — внутренняя пограничная мембрана, М — волокно (клетка) Мюллера Строение, типы и распределение фоторецепторов по сетчатке. Сетчатки большинства позвоночных содержат рецепторы скотопической системы зрения — палочки и рецепторы фотопической системы — колбочки. Палочки и колбочки имеют общую схему строения. В них выделяют наружный сегмент, в мембранных дисках которого локализуется зрительный пигмент, внутренний сегмент, содержащий митохондрии, и аппарат Гольджи (энергетический центр фоторецепторов), тело с клеточным ядром и синаптическую ножку (рис. 3.1.3). Соединительная ножка, связывающая наружный и внутренний сегменты фоторецепторов, содержит Рис. 3.1.2. (см. скан) «Простой» (I) и «сложный» (II) типы синаптической организации сетчатки. 9 пар фибрилл. Таким образом, фоторецепторы позвоночных относят к так называемым цилиарным рецепторам, образующимся в процессе развития за счет разрастания мембраны жгутика или реснички. Методами электронной микроскопии выявлены отличия в строении наружных сегментов палочек и колбочек: у колбочек фоторецепторные мембраны дисков, содержащие зрительный пигмент, образованы складками наружной плазматической мембраны фоторецептора, а у палочек диски структурно изолированы от наружной мембраны фоторецептора и расположены стопкой, содержащей от 300 до 1000 дисков (рис. 3.1.3а). Стопки дисков непрерывно — в режиме суточного ритма освещенности — обновляются: старые диски в апикальной части фоторецептора фагоцитируются лизосомами пигментного эпителия и заменяются новыми, образующимися в базальной части и продвигающимися вдоль наружного сегмента. У лягушек наружный сегмент палочек обновляется за 2 месяца.
Рис. 3.1.3. Фоторецепторы позвоночных: а — строение палочки (П) и колбочки (К). 1 — наружный сегмент с дисками, 2 — эллипсоид (скопление митохондрий), 3 — параболоид (гранилы гликогена), 4 — ядро, 5 — синаптическая область; У колбочек синтез новых белков для фоторецепторных мембран происходит непрерывно по всему наружному сегменту одновременно. Это связано с тем, что колбочки в течение всей жизни сохраняют одни и те же «диски» (впячивания наружной мембраны) и обновляются только их структурные компоненты (белки, молекулы зрительного пигмента, фосфолипиды). У многих позвоночных (рептилии, птицы), кроме млекопитающих, во внутреннем сегменте колбочек содержатся масляные капли, могущие выполнять функции интраокулярных фильтров. У дневных животных эти капли окрашены каротиноидами в красный, желтый или желто-зеленый цвета, у ночных — они бесцветные, поглощающие в ультрафиолетовой области спектра. Цветные капли как светофильтры не пропускают синюю часть спектра, что может уменьшать хроматическую аберрацию и усиливать цветовой контраст. В «сложных» сетчатках низших позвоночных рецепторы характеризуются большим разнообразием, чем в «простых» сетчатках у млекопитающих. Так, в сетчатке рыб содержатся не только одиночные колбочки, но и отсутствующие у млекопитающих двойные, тройные и даже четверные колбочки, миниатюрные (карликовые) колбочки. Основной и дополнительный члены «составных» колбочек электрически связаны между собой и содержат разные фотопигменты. Не менее шести типов колбочек обнаружено в сетчатке птиц и черепах. Распределение фоторецепторов в «простых» и «сложных» сетчатках различно. Так, у рыб они распределены равномерно по сетчатке. У амфибий в центре сетчатки увеличена плотность всех клеток в 2—3 раза, и только у пресмыкающихся в центре сетчатки появляется область — «центральное пятно» или «центральная полоска» (у черепах) — с повышенным содержанием колбочек. У млекопитающих фоторецепторы распределены по сетчатке неравномерно (рис. 3.1.36). Плотность колбочек максимальна в области «желтого пятна» (макулы). Соотношение между колбочками и ганглиозными клетками достигает 1 : 1. У большинства птиц существует вторая фовеа в темпоральной (височной) области сетчатки на расстоянии около 6 мм от центральной. В сетчатке человека насчитывается 110 - 125 млн палочек и 4-7 колбочек. Связи фоторецепторов между собой и нейронами второго порядка (биполярными и горизонтальными клетками). В электронно-микроскопических исследованиях выявлены электрические синапсы щелевого типа (расстояние между примыкающими мембранами Синаптические окончания палочек и колбочек образуют специализированные соединения (т. е. «риббон—синапсы», или ленточные синапсы) с терминалями дендритов биполярных клеток, дендритов и аксонов горизонтальных клеток (рис. 3.1.2). Такие специализированные соединения представляют собой диады или триады, в которых центральный отросток — как правило, это дендрит биполяра — находится непосредственно под синаптической лентой рецептора, а по бокам расположены термннали дендритов горизонтальных клеток. Множество таких диад и триад группируется вокруг синаптических лент на синаптических ножках палочек и колбочек. Согласно одной из гипотез синаптического взаимодействия рецепторов с биполярами и горизонтальными клетками, основанной на теории локальных цепей, сигнал от рецепторов поступает на горизонтальную клетку и через локальный участок ее мембраны синаптически воздействует на биполяр. В результате биполяр имеет спектральную характеристику горизонтальной клетки. Кроме того, горизонтальная клетка выполняет функцию инвертора. Это приводит к удвоению типов биполярных клеток по отношению к числу типов горизонтальных клеток.
|
1 |
Оглавление
|