3.3.2. Спектрально-оппонентные и ахроматические нейроны

По реакциям на белый свет нейроны НКТ, как и ганглиозные клетки сетчатки, делятся на нейроны на фазические и тонические. По реакциям на спектральные стимулы нейроны НКТ делят на спектрально-оппонентные и ахроматические. Наиболее подробно свойства этих клеток изучены в лабораториях известных американских ученых Хьюбела и Визеля и Де Валуа (1975) на НКТ обезьяны [40; 209]. Де Валуа с сотрудниками представили данные о наличии в НКТ разных типов оппонентных и ахроматических нейронов (рис. 3.3.1): увеличивающие частоту фоновых разрядов при стимуляции центра рецептивного поля длинноволновым излучением и уменьшающие ее при стимуляции периферии рецептивного поля средневолновым излучением, и обнаруживающие обратное направление реакций при той же стимуляции; клетки -типа, тормозящиеся коротковолновыми и возбуждающиеся средне- и длинноволновыми излучениями, и реагирующие противоположным образом; неоппонентные возбуждающиеся стимулами любой длины волны с максимумом реакций при 560—580 нм, и тормозящиеся излучениями из любой области спектра с максимумом торможения при 560—580 нм. Де Валуа сгруппировал эти нейроны в три цветовых канала: красно-зеленый, желто-синий, и белочерный, Последний канал включает в себя -клетки, являющиеся аналогами ганглиозных клеток В- и -типов, кодирующих «свет» и «темноту». Типы функционально-пространственной организации рецептивных полей оппонентных нейронов НКТ приведены в табл. 3. Видно, что и по строению, и по частоте встречаемости разных типов нейроны НКТ мало отличаются от

ганглиозных клеток сетчатки. Нейроны с оппонентными рецептивными полями составляют 60—80% от общего числа клеток НКТ, где преобладают -клетки (50-60% от общего числа оппонентных нейронов).

Рис. 3.3.1. Функции спектральных реакций оппонентных и ахроматических нейронов НКТ обезьяны [209]. Три кривые на каждом графике представляют реакции клеток на спектральные стимулы разных интенсивностей (плотности нейтральных светофильтров указаны рядом, лог. ед.)

Рецептивные поля оппонентных и ахроматических нейронов НКТ формируются с участием тех же типов фоторецепторов, что и соответствующие типы ганглиозных

клеток. Одкако, в отличие от последних, многие и ахроматические и оппонентные клетки НКТ получают сигналы от палочек. У -клеток это выражается в «разрушении» оппонентных свойств при темновой адаптации, что сопровождается увеличением абсолютной световой чувствительности в тысячи раз и сдвигом Пуркинье [40].

В НКТ обезьяны имеются нейроны, у которых центр и периферия рецептивного поля связаны с одним и тем же рецептором: либо либо -типа, Такое поле функционирует как обычное концентрическое: хорошо активируется локальным воздействием на центр и слабо — диффузным освещением или затемнением всей площади. Но это свойство сочетается с максимальной чувствительностью к свету с определенной длиной волны.

Все нейроны с оппонентными рецептивными полями в НКТ принадлежат к нейронам тонического типа. Фазические клетки, как правило, не обнаруживают оппонентности.

RG-, YB- и -типы нейронов описаны в НКТ и других животных — белки, суслика, кролика, кошки. В НКТ суслика обнаружены также клетки с двойной спектральной оппонентностью, которые у обезьяны имеются только в коре.