3.2.5. Мюллеровские клетки. Электроретинограмма

Важным элементом сетчатки являются мюллеровские клетки нейроглии, пронизывающие ее по поперечнику. Особенностью нейроглии является то, что, не участвуя непосредственно в передаче зрительной информации, она обеспечивает нормальную жизнедеятельность и функционирование нейронов. Передача информации нервной клеткой связана с активацией натриевых и кальциевых каналов, по которым соответствующие ионы входят в клетку. Деполяризация нейрона, являющаяся следствием входа натрия в клетку, приводит к открытию калиевых каналов и выходу калия из клетки. Клетки непроглии активно поглощают избыточный калий, нормализуя состав окружающей нейронной среды. При этом глиальные клетки сами деполяризуются. Эта деполяризация глиальных клеток является признаком активности нейронов. Внутриклеточная регистрация от мюллеровских клеток показывает, что в них возникают два деполяризационных потенциала — на включение и выключение света, связанные со срабатыванием биполяров сетчатки. Эти деполяризационные потенциалы мюллеровских клеток образуют и -волны, которые наряду с -волной, связанной с работой рецепторов, и -волной, отражающей активацию клеток пигментного эпителия, образуют электроретинограмму (ЭРГ). Таким образом, и -волны ЭРГ служат косвенными показателями возбуждения биполярных клеток.

В ЭРГ, как комплексной реакции сетчатки на действие светового стимула, представлена работа систем, детектирующих разные признаки раздражителя. Для того чтобы из этой комплексной ЭРГ-реакции выделить показатель, отражающий работу цветокодирующей системы, необходимо представить стимульный материал в такой форме, при которой сетчаткой воспринимался бы только один признак раздражителя, а именно его цвет. Это условие может быть выполнено, если раздражители предъявлять не в виде отдельных световых вспышек, а в виде

последовательностей мгновенно заменяемых цветов. Использование метода замены [2; 10] позволяет, во-первых, устранить влияние на реакцию сетчатки посторонних, не контролируемых в эксперименте факторов, поскольку в этом случае на сравниваемые стимулы они действуют одинаково, и, во-вторых, дает возможность зарегистрировать ЭРГ на различие между цветами. При предъявлении мгновенно заменяемых стимулов, выравненных по всем параметрам, кроме цвета, зарегистрирована волна ЭРГ, отражающая процессы цветоразличения в сетчатке [10]. Амплитуда этой волны, пропорциональная воспринимаемому цветовому различию независимо от интенсивности стимула, является электроретинографическим показателем степени цветового различия между сравниваемыми стимулами. Использование двух стимулов одного и того же цвета приводит к исчезновению этой «цветовой» волны, т. е. к «нулевой» реакции сетчатки. Это доказывает, что данная волна действительно отражает только цветовое различие между стимулами.

Использование амплитуды «цветовой» волны ЭРГ в качестве меры цветового различия дает возможность построить методами многомерного шкалирования перцептивное цветовое пространство и оценить с его помощью цветоразличительные способности животного.

Место сетчатки в общей системе цветокодирующих механизмов зрительной системы. Современные электрофизиологические данные свидетельствуют о том, что в сетчатке осуществляется комплексный анализ сенсорной информации до ее поступления в зрительные центры [149; 111]. Степень участия сетчатки в обработке зрительных сигналов зависит от степени кортикализации зрительной функции. Так, у млекопитающих с хорошо развитой ретиногеникулостриарной системой зрительных проекций выход каждой отдельной ганглиозной клетки неспецифичен в отношении признаков объекта и анализ и синтез зрительной информации происходит в коре. У низших позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии, птицы) световые сигналы поступают в мозг по ретинотектальному пути [210]. Эти животные имеют сложно устроенную сетчатку, из которой в оптический тектум (центр зрительных проекций) проецируется высокоспециализированная система из ограниченного набора детекторов [17; 149]. Таким образом, чем ближе к сетчатке располагается зрительный центр в нервной системе животного, тем сложнее операции по анализу световых стимулов, приходящиеся на долю сетчаточных элементов. Справедливость этого положения в отношении процессов цветокодирования можно проиллюстрировать при рассмотрении иерархичесской организации цветовых нейронов в зрительной системе [76]. Иерархия цветокодирующих клеток означает, что чем ближе к зрительным центрам локализуется нейрон в системе зрительных проекций, тем сложнее организовано его цветовое рецептивное поле. Так, у обезьяны спектрально-оппонентные клетки с двойной оппонентностью и клетки со сложными и сверхсложными

цветовыми рецептивными полями обнаруживаются только в коре и в очень небольшом числе в НКТ.. У золотой рыбки аналогичные нейроны со сложными спектральными свойствами регистрируются уже на уровне сетчатки. Выходы сетчатки золотой рыбки проецируются в средний мозг, где завершается анализ сигнала о цвете у данного животного [53]. Таким образом, анализ спектрального состава излучения в сетчатке непосредственно предшествует здесь завершающим процессам цветокодирования в зрительном центре. Это, по-видимому, и обусловливает комплексный характер обработки цветовых признаков стимула в сетчатке: основные операции по извлечению информации о спектральном составе света реализует сетчатка, а мозговой центр использует ее для идентификации цвета (цветоконстантные детекторы) и выделения других параметров изображения (детекторы цветовых границ).