Пред.
След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике 3.4.6. Особенности процессов кодирования цвета в престриарной зоне V4В престриарной коре обезьяны выделяют зону V4, специфическим образом связанную с кодированием цвета (рис. 3.4.1). V4 получает основные афферентные входы от полей 18 и 19 и частично от поля 17. Из V4 сигналы поступают в нижневисочную кору. В V4 представлена только центральная часть поля зрения (20-30°). РП нейронов этой зоны имеют небольшой по размерам Свойства цветовых клеток различных зон коры, включая зону V4, подробно изучены английским исследователем С. Зеки [226]. Им описаны три типа корковых нейронов: цветооппонентные нейроны и нейроны, избирательные к определенному узкому диапазону длин волн в зоне VI, и цветокодирующие — в зоне V4. Цветоппонентные клетки генерируют оя-ответы на один диапазон длин волн и освощалйсь излучениями с разными длинами волн, реакции цветооппонентных и спектрально-избирательных нейронов при этом могли резко меняться. По данным Зеки, клетки первых двух групп составляли большинство среди цветочувствительных клеток стриарной коры и меньшинство — среди нейронов V4. Основную часть цветовых нейронов V4 образовывали клетки третьей группы — цветокодирующие клетки. Эти нейроны реагировали избирательно на тот или иной цвет поверхности независимо от спектрального состава освещения и независимо от последовательности, в которой внешние источники света освещают изображение стимула. Однако, важным условием их максимальной активации является освещение объекта излучениями из всех трех областей спектра — коротко-, средне- и длинноволновой. При монохроматическом освещении эти клетки не реагируют на оптимальный для них стимул. Ответы этих нейронов не зависели от величины и формы цветового сигнала, от скорости и направления его движения. Ширина полосы спектра, в которой активируются нейроны поля V4, составляла в среднем 10—20 нм. Чаще всего встречались клетки с чувствительностью в полосе 480, 500 и 620 нм, реже — в полосе 550—570 нм. Отмечены нейроны, реагировавшие только на пурпурный и белый цвета. В совокупности спектральная чувствительность всей популяции нейронов V4 перекрывает диапазон види мого спектра. Клетки V4 организованы в вертикальные колонки, каждая из которых сигнализирует свой цвет: имеются «красные», «синие», «зеленые», «белые» и другие колонки. Таким образом, реакции цветокодирующих нейронов коррелируют с субъективно воспринимаемым человеком цветом, т. е. с цветом как с перцептом. Связь нейронов поля V4 с цветокодированием является в настоящее время предметом интенсивной научной дискуссии. По данным Шейн и др., цветоспецифичные нейроны в V4 составляют всего обездвижено, вследствие чего экстраретинальные входы коры были заторможены и функционировали только сетчаточные, чисто афферентные входы. Не исключены и другие, не менее важные причины, объясняющие расхождения в данных, — трудности анатомической идентификации области V4, уровень анестезин, влияние светового или хроматического фона, способ стимуляции и выбор стимулов. Например, Зеки в своих работах использовал «мон-дриан» — цветную матрицу на экране дисплея, освещаемую тремя источниками света из длинно-, средне- и коротковолновых областей спектра [135]. Далее, авторы не указывают полушарие мозга, в котором осуществлялась регистрация, хотя из литературы известны различия между правым и левым полушариями в способах обработки сенсорной информации. В правом полушарии локализуют механизмы детального описания образа, а в левом — ?механизмы схематического (обобщенного) описания, связанного с выделением ограниченного числа главных информативных признаков [22]. Не исключено, что такая специализация полушарий распространяется и на цветовое зрение. В пользу этого могут свидетельствовать данные о различиях в восприятии яркости и насыщенности цветов людьми с доминированием правого или левого глаза [170]. Все вышеперечисленное затрудняет сравнение данных разных авторов и не позволяет категорично отрицать роль V4 в цветовом зрении. Обобщая, можно выделить в ретино-таламо-кортикальном пути преобразования зрительной информации две подсистемы Х-ней-ронов, ответственных, по крайней мере, за восприятие цвета и формы, и У-нейронов, связанных с восприятием движения. Цветовое кодирование в X- и У-нейронах выполняет разные функции. Х-нейроны выделяют цветовые свойства как таковые и, кроме то-то, участвуют в выделении цветовых контуров. В У-нейронах цветовое кодирование используется для выделения движущихся объектов на цветовом фоне. Х-нейроны образуют основу для трех каналов параллельной обработки информации: для выделения элементов контура (в том числе с использованием цветового кодирования) с последующим опознанием изображения в клетках инферотемпоральной коры; для цветокодирующих нейронов константного типа в V4; и для пространственной константности в нейронах париетальной коры. Собственно цветовое кодирование образует отдельный канал, который начинается на уровне колбочек и включает, далее, фотопические горизонтальные клетки, биполяры и ганглиозные клетки Х-типа и Х-нейроны с двойной оппонентностью наружного коленчатого тела. Завершается система кодирования цвета спектрально-селективными нейронами зрительной коры аконстантного типа. Информация, выделенная из светового излучения этой системой цветового анализатора, распределяется далее в различные зоны коры, где она используется для построения более сложных психических феноменов. Например, можно предположить, что включение цвета в образ восприятия — перцепт — осуществляется через цветоконстантные нейроны поля V4, а включение цвета в мнемические феномены (например, образы представления цвета) осуществляется с помощью клеток лобной коры, которая обеспечивает сохранение «контекста, временной организации событий» [23]. Такая же информация может поступать в зоны формирования речи, где она используется для генерации цветовых названий. Современная психофизиология еще только подходит к установлению связей между нейронными механизмами различных психических функций, но можно с большой долей уверенности полагать, что именно в этом направлении будут сосредоточены усилия психофизики, нейрофизиологии и психофизиологии в ближайшие десятилетия.
|
1 |
Оглавление
|