3.2.3. Амакриновые клетки

Амакриновые клетки получают входные сигналы от биполяров и других амакриновых клеток и посылают сигналы к ганглиозным клеткам или к другим биполярам.

Разнообразие их морфологических типов в сетчатке позвоночных зависит от вида животного: в сетчатке черепахи описано 27 разновидностей, в сетчатке кошки — 22, приматов Действует, как и в случае с биполярами, правило, по которому чем шире в сетчатке данного животного внутренний плексиформный слой и чем больше в нем подслоев, тем больше разновидностей амакриновых и биполярных клеток. «Сложные сетчатки»

лягушек, рыб и птиц отличаются от «простых сетчаток» высших животных многообразием морфологических типов биполярных и амакриновых клеток. В сетчатках лягушки и птиц преобладают амакрино-амакриновые и амакрино-ганглиозные синапсы, а у приматов преимущественное положение занимают прямые синапсы между биполярными и ганглиозными клетками.

Несмотря на многообразие морфологических типов амакриновых клеток по электрофизиологическим критериям, среди них выделяют только дна класса: фазические и тонические [119].

На включение и выключение широкополосного или монохроматического света фазические клетки отвечают преходящей деполяризацией, на которую накладываются «псевдоспайки». От истинных потенциалов действия псевдоспайки отличаются большей длительностью (>2 мс) и зависимостью амплитуды от интенсивности света, противоречащей закону «все или ничего». Округлые рецептивные поля фазических амакриновых клеток достигают 1-2 мм в диаметре, что в 2-10 раз превышает размах их дендритных ветвлений, и не имеют деления на антагонистические друг другу центр и периферию. Функции спектральной чувствительности клеток этого типа, построенные отдельно по и -компонентам реакции, совпадают между собой и воспроизводят спектральную чувствительность преимущественно -колбочек [119; 70].

Тонические амакриновые клетки могут менять полярность своих ответов в зависимости от длины волны излучения [119; 70].

По свойствам реакций на спектральные стимулы тонические амакриновые клетки близки к горизонтальным клеткам и С-типов, а по организации рецептивных полей — к биполярам. Однако к настоящему времени не ясно, какое отношение к кодированию цвета имеют амакриновые клетки. Возможно, что, модулируя передачу сигнала в звене «биполяр — ганглиозная клетка», они участвуют в формировании цветоизбирательности ганглиозных клеток аналогично тому, как горизонтальные клетки, модулируя синаптическую передачу от рецепторов к биполярам, Формируют периферию рецептивного поля биполярной клетки.