3.4.2. Цветовые рецептивные поля корковых клеток

В первичной и вторичных проекционных зонах зрительной коры обезьяны выделены 4 типа нейронов, общим свойством которых является реакция только на узкополосные спектральные стимулы, а не на широкополосные сигналы любой формы [150]. Цветовые нейроны с концентрическими рецептивными полями обнаруживают двойную цветовую оппонентность: например, реагируют по типу в центре рецептивного поля и по типу

на периферии (или, наоборо в центре, на периферии) (рис. 3.4.2). Выделяются два типа оппонентных клеток но преобладают клетки -типа. Максимальная активация таких клеток, как и аналогичных нейронов с двойл ной цветовой оппонентностью в сетчатке и НКТ, достигается при одновременном засвете центра и периферии рецептивного поля разными излучениями. Нейроны этого типа получают прямые входы от НКТ и представляют первый этап обработки информации о цвете в коре. Клетки с концентрическими цветооппонептными рецептивными полями локализуются преимущественно в IV слое.

Рис. 3.4.2. Рецептивные поля цветовых иейроиов зрительной коры: а — концентрические с двойной спектральной оппонентностью; — «простые» с двойной спектральной оппонентностью

У большинства нейронов коры рецептивные поля имеют не концентрическую, а более сложно организованную форму. По классификации Хьюбеля и Визеля, зрительные РП подразделяются помимо концентрических на «простые», «сложные» и «сверхсложные» [40]. Существуют нейроны с «простыми» РП, которые обнаруживают двойную оппонентность, так же как и нейроны с концентрическими РП (рис. 3.4.2). Однако они реагируют только на цветовые полосы или края определенной ориентации. Другой тип нейронов со «сложными» РП (квадратной или прямоугольной формы) реагирует только на движущиеся монохроматические полосы или края соответствующей ориентации. Они обладают узкой спектральной чувствительностью, т. е. высокой избирательностью к спектральному составу излучения, и генерируют -ответы. Таким образом, нейроны этого типа получают -сигналы только от или только от -колбочек и антагонистические входы от колбочек противоположного типа (-или -типа соответственно). Нейроны третьего типа со «сверхсложными» РП реагируют на движущиеся монохроматические и определенным образом ориентированные края или полосы, которые ограничены по длине с обеих сторон. Как и «сложные» клетки, эти нейроны обладают острой избирательностью к спектральному составу излучения. В соответствии с иерархической схемой Хьюбеля и Визеля [40] нейроны с концентрическими, «простыми», «сложными» и «сверхсложными» РП образуют последовательно усложняющиеся этапы анализа цветовых сигналов в коре. Это находит отражение в характере распределения нейронов с цветовыми рецептивными полями по слоям коры. Если клетки с концентрическими и «простыми» РП обнаруживаются в основном в III и IV (афферентном) слоях, тесно связанных с входами от

НКТ, то клетки со «сложными» и «сверхсложными» РП — в верхних и верхняя часть III слоя) и нижних (V и VI) слоях, где реализуются более тонкие процессы анализа зрительных сигналов. В поле 17 на участке, соответствующем 2° фовеа, локализуется ~40% цветочувствительных нейронов стриарной коры [226]. С увеличением эксцентриситета на сетчатке до 20° число цветочувствительных нейронов в соответствующем ретинотопическом участке коры уменьшается до 2%. Это согласуется с характером распределения в сетчатке ганглиозных клеток с цветовыми рецептивными полями и свидетельствует о том, что трихроматическое зрение приматов связано главным образом с фовеальной областью.

В соответствии со строением своего РП «простые», «сложные» и «сверхсложные» клетки могут детектировать цветовые и яркостные различия вдоль контуров изображения. Среди этих нейронов обнаружены такие, которые реагируют только на яркостное различие, только на цветовое различие (на различия в хроматичности независимо от различий по яркости) и на то и другое различия одновременно.