3.3.3. Особенности нейронов парво- и магноцеллюлярных слоев

По современным данным, нейроны НКТ, участвующие в кодировании цвета, локализуются в парвоцеллюлярных слоях [77; 74]. Здесь сконцентрированы тонические клетки и -типов, для которых характерна линейная суммация колбочковых сигналов по площади рецептивного поля. Нелинейность возникает, как и у оппонентных ганглиозных клеток сетчатки, лишь в специальных условиях адаптации. Среди нейронов этих слоев выделяют две большие группы: широкополосные -клетки (от англ. «widp band») и узкополосные -клетки (от англ. «narrow band»). -клетки избирательно возбуждаются в узком диапазоне длин волн, как правило из коротко- или длинноволновой части спектра, и тормозятся на остальные. -клетки реагируют возбуждением в более широком диапазоне длин волн и торможением — в небольшой области спектра. При стимуляции белым светом -нейроны ведут себя как ганглиозные клетки В-типа, а -нейропы — как клетки -типа. Оказалось, что реакции -клеток по-разному зависят от отношения яркости стимула, освещающего центр рецептивного поля, к яркости фона (ахроматического или хроматического): при яркостях центрального стимула, больших яркости фона, активируются -клетки, при яркостях, меньших яркости фонового окружения, — -клетки. Таким образом, -нейроны реагируют на излучение, которое ярче фона, а -нейроны — когда стимулы темнее фона. Эти нейрофизиологические данные хорошо коррелируют с феноменологией зрения, когда видение цвета определяется не только

спектральным составом излучения, но и яркостным контрастом стимула и фона. Интересно в этой связи, что максимально насыщенными цвета, кроме красных, воспринимаются не на темном фоне, а на светлом ахроматическом фоне [13]. Например, синий цвет наблюдается максимально насыщенным, тогда как его яркость составляет лишь от яркости фона, т. е. в условиях, оптимальных для активации -нейронов [227].

Клетки и Шьтипов не исчерпывают всей популяции нейронов в мелкоклеточных слоях, включающих также -ней-роны и нейроны, имеющие промежуточные между и -типами свойства.

Магноцеллюлярные слои также состоят из оппонентных нейронов с пространственно разнесенными в рецептивном поле входами от колбочек разного типа. Часть авторов связывают нейронные сети этих слоев с кодированием яркости [93], другая часть — с кодированием движущихся объектов [77]. В пользу последней точки зрения свидетельствуют такие свойства нейронов из крупноклеточных слоев, как выраженная чувствительность к высоким временным частотам, высокая контрастная чувствительность и большие рецептивные поля.

Функциональные различия между нейронами из парво- и магноцеллюлярных слоев во многом определяются организацией их афферентных входов. В НКТ обезьяны ретинальные волокна от фазических и тонических ганглиозных клеток оканчиваются соответственно в крупно- и мелкоклеточных слоях. По свойствам реакций и строению РП фазические и тонические нейроны у обезьяны напоминают У- и Х-нейроны в зрительной системе кошки, у которой аксоны этих клеток также оканчиваются в разных слоях НКТ. Из различий в детекторных свойствах -нейронов вытекают функциональные различия образуемых ими слоев НКТ: тонические нейроны мелкоклеточных слоев участвуют в анализе интенсивности и спектрального состава излучения в центре поля зрения, а фазические нейроны крупноклеточных слоев — резких перепадов в освещенности (например, при перемещении объекта) на периферии поля зрения. По-видимому, фазические ганглиозные клетки, нейроны верхнего двухолмия и крупноклеточных слоев НКТ включены в систему контроля быстрых саккадических движений глаз.

Анатомическая сегрегация нейронов с разными функциональными свойствами наблюдается уже в сетчатке, где отростки биполяров и ганглиозных клеток и -типов локализуются в разных подслоях внутреннего синаптического слоя. Такое «анатомическое обособление» нейронных систем, образующих разные каналы передачи информации, является общим принципом в построении анализаторных структур и наиболее ярко выражено в колончатой организации коры.