Пред.
След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике 3.4.3. Детекторы спектральных излученийПервые сообщения о цветовых нейронах детекторного типа сделаны Гранитом при исследовании аксонов зрительного нерва лягушки [6]. Гранит выявил, что аксоны ганглиозных клеток избирательно активировались на стимулы с узким диапазоном длин волн в разных участках спектра («модуляторы»). Вслед за Гранитом Де Валуа описал избирательные к цвету нейроны-модуляторы в НКТ макаки [209]. Однако в последующих работах Де Валуа показал, что эти нейроны являются на самом деле оппонентными и более широкополосными: низкий уровень спонтанной активности и высокий уровень шума в предыдущих опытах не позволили выделить тормозную периферию в РП «модуляторов». Сходные причины могли повлиять и на результаты Гранита. К тому же Гранит работал пороговыми методами, а в этих условиях форма функции спектральных реакций может сильно варьировать в зависимости от небольших колебаний в уровне адаптации. В то же время данные Гранита относятся к низшим позвоночным, у которых нейроны сетчатки обладают ярко выраженными детекторными свойствами [37]. Более определенные данные о детекторах цвета получены при изучении стриарной коры обезьяны, где цветоселективные нейроны не меняли своей спектральной избирательности с изменением условий световой адаптации и интенсивности стимуляции [48; 137]. В работе Ваутин и Доу обнаружены корковые нейроны поля 17, избирательно возбуждающиеся в узком диапазоне длин волн с максимумом реакций в области 450 нм, 506 нм, 577 и 656 нм (у каждой клетки свой максимум) [211]. Эти максимумы соответствуют положению в спектре «основных цветов» у человека и обезьяны — «синего» (450 нм), «зеленого» (506 нм),, «желтого» (577 нм) и «красного» (656 нм). Все эти узкоселективные нейроны имели рецептивное поле с оппонентной к центру периферией. По-разному они реагировали на белый свет: с пиками на 656 нм и 506 нм — слабо, на 450 нм и 577 нм — средне. В этой же зоне коры обнаружены клетки, реагирующие на широкий спектр монохроматических излучений с пиками возбуждения при 506 нм и 656 нм. Эти нейроны напоминают широкополосные Между цветочувствительными клетками поля 17 и полей 18—19 имеются определенные различия. Во-первых, в паравизуальной коре вообще больше нейронов со «сложными» и «сверхсложными» РП и соответственно больше и аналогичных цветовых нейронов. Во-вторых, клетки поля 18 с двойной цветовой оппонентностью и концентрическими РП реагируют на цветные пятна определенных размеров так же, как и «сложные» клетки на элементы контура, — независимо от положения стимула в РП. Часть этих клеток реагируют на световые пятна определенных размеров независимо от длины волны излучения и в пределах участка поля зрения, превышающего оптимальные размеры светового стимула. В соответствии с такими свойствами данные нейроны были отнесены к клеткам со «сложными РП без ориентационной избирательности» («complex-unoriented») [107]. Они отличаются от обычных концентрических с центр-периферической организацией РП так же, как «простые» клетки отличаются от «сложных». Усложнение цветовых свойств нейронов в полях 18—19 может быть результатом того, что информация, выделенная нейронами поля; 17, проходит в них дальнейшую обработку.
|
1 |
Оглавление
|