Пред.
След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике 3.1.3. Электрофизиология фоторецепторовФотоизомеризация и мембранный потенциал. Проблема «посредника». Реакцией фоторецептора позвоночных на свет является гиперполяризация, возникающая в результате уменьшения проницаемости плазматической мембраны наружного сегмента для ионов требуется переносчик сигнала с диска на поверхностную мембрану. Статистический анализ темнового «электрического шума» в наружных сегментах рецепторов показал, что фотолиз одной молекулы пигмента приводит к закрытию 300-400 натриевых каналов в палочке и около 25 каналов в колбочке. Откуда следует, что одна молекула пигмента не может служить регулятором отдельного канала и необходим посредник, осуществляющий «размножение» сигнала. В начале 70-х годов на роль внутриклеточного посредника были предложены ионы кальция и циклические нуклеотиды (циклический аденозинмонофосфат - цАМФ, и циклический гуанозинмонофосфат - цГМФ). По «кальциевой гипотезе» свет вызывает выход Согласно другой, альтернативной, гипотезе в темноте цГМФ-(цАМФ) держит открытыми натриевые каналы и натрий входит в клетку. На свету распад пигмента активирует фосфодиэстера-зу, которая разрушает цГМФ (цАМФ), что сопровождается закрытием натриевых каналов и, как следствие, гиперполяризацией рецептора. Циклические нуклеотиды являются универсальными внутриклеточными посредниками в нервной системе — участвуют в синаптической передаче, рецепции гормонов, регуляции внутриклеточного кальция, фосфорилировании ферментов и сократительных белков. Обесцвечивание одной молекулы пигмента приводит к гидролизу 1000-2000 молекул цГМФ за 100-300мс, что сравнимо со временем развития рецепторного потенциала при пороговых интенсивностях света. Наружные сегменты фоторецепторов содержат фермент гуанилатциклазу, синтезирующую цГМФ из АТФ, и в небольших количествах — фермент аденил-атциклазу, опосредующую синтез из АТФ цАМФ. Однако проводимость натриевых каналов наружного сегмента палочки не зависит от концентрации цГМФ. С другой стороны, свет вызывает большие изменения в метаболизме молекул цГМФ, а экспериментально индуцированные изменения в метаболизме цГМФ оказывают большое влияние на кинетику и чувствительность реакции фоторецептора. Эти данные свидетельствуют о том, что синтез цГМФ может играть важную регуляторную роль в механизме генерации ответов фоторецепторов, даже если цГМФ сам по себе и не является посредником, контролирующим натриевые каналы. Наличие каскада ферментативных реакций, регулирующих уровень цГМФ, показано только в палочках. В колбочках светорегулируемым является, по-видимому, цАМФ. Ни «кальциевая», ни «цикло-нуклеотидная» гипотезы по отдельности не могут объяснить механизма трансдукции. Все больше данных в пользу их совместного действия. Согласно одной из последних гипотез [127] посредником в процессе трансдукции является кальций, высвобождение которого из дисков и обратный захват регулируются цМГФ как частью системы сервоконтроля. Ионные механизмы реакций фоторецепторов. Структурное разделение рецепторов на наружный и внутренний сегменты соответствует функциональным различиям ионных каналов и механизмов их регуляции в наружном и внутреннем сегментах. Мембрана наружного сегмента рецептора позвоночных содержит только натриевые ионные каналы, управляемые светом через систему трансдукции. Мембрана внутреннего сегмента обладает селективной проницаемостью к ионам В темноте мембрана фоторецептора максимально проницаема для ионов
где
Уравнение (3.1.1) и (3.1.2) следует из эквивалентной электрической схемы фоторецепторной мембраны, составленной с учетом проводимости для двух основных потенциалобразующих ионов: калия и натрия. На свету внутренний трансдуктор («посредник»: Таким образом, гиперполяризационная реакция рецептора на свет является прекращением длящейся в темноте деполяризации мембраны. Необычность ситуации в том, что стимулом, возбуждающим фоторецептор (деполяризующим его), служит здесь не свет, а темнота. Это отличие его от рецепторов других модальностей у позвоночных, генерирующих рецепторный потенциал в виде деполяризации, а также от фоторецепторов беспозвоночных, реакция которых на свет носит деполяризационный характер. Различия в знаке реакции фоторецепторов позвоночных и беспозвоночных связывают с различиями в эволюционном развитии фоторецепторов разных типов: 1) рабдомерный тип фоторецептора у беспозвоночных (моллюски, черви, членистоногие) связан всегда с деполяризацией на свету и 2) ресничный (жгутиковый) тип фоторецепторов у позвоночных — с гиперполяризацией.
|
1 |
Оглавление
|