3.4.4. Организация каналов из тонических неоппонентных клеток

Большое значение для понимания функциональной организации нейронной сети, анализирующей световое излучение, имеет классификация корковых нейронов, предложенная Юнгом и Баумгартнером [117]. Они выделили пять типов нейронов в зрительной коре кошки, из которых один тип не связан прямо с клетками НКТ и сетчатки, а, вероятно, представляет собой стабилизирующую систему, поддерживающую фоновый уровень возбуждения коры. Эти клетки отвечают при электрическом раздражении клеток таламуса или вестибулярного аппарата и не реагируют на раздражение рецепторных клеток диффузным светом.

Остальные четыре типа (В, С, D и Е) характеризуются прямой зависимостью активности от светового воздействия на сетчатку.

В-клетки характеризуются возбудительной реакцией на включение света и сохраняют реакцию на время действия стимула. Выключение света вызывает у этих клеток сильную тормозную реакцию по сравнению с фоновой активностью. Они соответствуют тоническим -нейронам сетчатки.

С-клетки характеризуются тормозными реакциями как на включение светового пятна, так и на выключение. В отличие от В-нейронов они дают только фазический ответ на стимул.

-нейроны характеризуются возбуждением при выключении светового пятна и торможением при его включении. Как и В-клетки, они дают тоническую реакцию, которая определяется длительностью периода выключения света. Эти нейроны соответствуют тоническим -клеткам сетчатки.

-нейроны дают тормозную фазическую реакцию на включение света, которая через некоторое время сменяется возбуждением. При выключении света эти клетки дают возбуждающую тоническую реакцию.

-нейроны отличаются от -нейронов тем, что имеют тенденцию к оформленной в контур стимуляции: Чем больше диффузен свет, чем более равномерно он распределен по сетчатке, тем большая вероятность, что при активном торможении -клеток В-клетки не изменяют своей фоновой активности. И наоборот, чем более выражен контур светового пятна, тем более вероятна сильная тормозная реакция В-нейронов при незначительных изменениях активности -клеток.

В этой типологии нейронов коры мы считаем наиболее важными для цветового зрения два типа: В- и -клетки. Поэтому ганглиозные клетки, обладающие этими же характеристиками, мы называем также В- и -нейронами аналогично В- и -клеткам стриарной коры. Юнг показал, что реакции обеих клеток в зрительной коре обладают ярко выраженной реципрокностью по отношению к одному и тому же изменению освещенности [116; 117]. Это объясняется тем, что рецептивные поля В- и -клеток почти полностью перекрываются.

Другой очень важной характеристикой В- и -клеток является тоническая реакция на световой сигнал. Это также свойственно ганглиозным клеткам сетчатки и клеткам НКТ. В связи с этим можно говорить о связанности клеток сетчатки, НКТ и коры в специализированную нейронную сеть (канал).