4.3.3. Трехстадийная модель ахроматического зрения

В работах Фомина и др. [45], Соколова и Измайлова [29] рассматривается трехстадийная модель ахроматического зрения, базирующаяся на принципе двухканального кодирования интенсивности в зрительной системе [117] и разделении яркостной составляющей излучения от собственно ахроматической составляющей цвета [13].

Блок-схема такой модели приведена на рис. 4.3.3. На первой стадии анализ интенсивности излучения осуществляется фотопическими рецепторами сетчатки. Принципы этой работы рецепторов изложены во многих руководствах по психофизике и физиологии зрения (см., например, Вышецки и Стайлс [222]). Суммарный сигнал от трех типов рецепторов сетчатки передается в нейрональную сеть, которая содержит два реципрокно функционирующих канала — световой и темновой Эта двухканальная сеть представляет вторую стадию анализа интенсивности излучения.

В-канал преобразует приходящий к нему сигнал по закону синуса:

а -канал — по закону косинуса:

Выходы двух каналов конвергируют на набор нейронов-детекторов Таким образом, каждый детектор имеет два входных синапса для В-канала и -канала. Каждый из этих входов характеризуется определенным коэффициентом синаптической передачи. Каждый детектор отличается своим специфическим набором этих коэффициентов, его можно назвать двумерным вектором связей.

В соответствии со сферической моделью ахроматического зрения, рассмотренной в работах Фомина и др. [45] и Соколова, Измайлова [29], коэффициенты связей каждого детектора подчиняются закону сферичности

где — коэффициенты связи В- и -каналов с детектором. Сигнал, приходящий на детектор от В-нейрона, преобразуется после синаптической передачи в

а сигнал, приходящий на этот же детектор от — нейрона — в

Рис. 4.3.3. Блок-схема трехстадийиой модели ахроматического зрения (описание в тексте)

Каждый детектор интенсивности интегрирует оба этих сигнала в величину Т, равную скалярному произведению вектора возбуждений предетекторов на вектор связи детектора с предетекторами:

Из выражений (4.3.3) и (4.3.6) следует, что, несмотря на то что на каждый детектор поступает один и тот же выходной сигнал от предетекторов, величина возбуждения Т для каждого детектора будет разной, но один из них, и всегда только один, будет иметь максимальное возбуждение Это детектор, у которого

вектор связей будет коллинеарен вектору возбуждения предетекторов выражение (4.3.6) будет эквивалентно выражению (4.3.3).

Таким образом, анализ светового излучения, который начинался на уровне рецепторов, завершается избирательным возбуждением специализированного коркового нейрона — детектора. В этот анализ включается вся сеть, все три ее звена: рецепторы, двухканальная система предетекторов и детекторы. Причем детекторы в-этой модели играют основную роль в яркостной спецификации излучения, которая становится возможной именно благодаря структуре синапсов детектора. Поэтому детекторы представляют третью стадию сенсорного анализа излучения, а не часть системы перцептивной интерпретации, как в модели Гуса и др. [99].

Рис. 4.3.4. Спецификация яркости светового излучения в сферической модели ахроматического зрения [29]

Представим вектор возбуждения на графике (рис. 4.3.4), где по осям отложено возбуждение нейронов -канала (ось абсцисс) и В-канал (ось ординат). Обозначим их кратко В- и -нейронами.

При отсутствии света В-нейрон не возбужден, а -нейрон возбужден максимально. Вектор возбуждения совпадает с осью абсцисс.

При максимально ярком свете В-нейрон возбужден максимально, а -нейрон заторможен. Вектор возбуждения совпадает с осью ординат. При разной яркости света вектор возбуждения занимает различные промежуточные положения. Яркость света, определяя соотношение возбуждения В- и -нейронов, однозначно связана с направлением двумерного вектора возбуждения. При изменении яркости стимула вектор меняет свое направление в пределах от 0 до 90°. Точки на участке окружности между 0 и 90° соответствуют отдельным селективным детекторам интенсивности. При этом номер максимально возбужденного детектора однозначно связан с направлением вектора возбуждения. Минимальный угол, разделяющий соседние селективные детекторы, характеризует разностный порог между едва заметно различными сигналами Угол, разделяющий селективные детекторы, является мерой субъективного различия между сигналами, которые привели к возбуждению соответствующие селективные детекторы. Дуга, стягивающая этот угол, соответствует суммарному числу Воспринимаемое различие между сигналами и измеряется евклидовым расстоянием между концами векторов возбуждений, вызванных сравниваемыми стимулами

Это значит, что субъективные различия измеряются хордами, стягивающими соответствующие дуги. Такая метрика отражает эффект субъективной недооценки больших субъективных различий по отношению к сумме пороговых различий. Это выражение легко упрощается как разность синусов и разность косинусов:

Произведем возведение в квадрат и вынесение за скобки и получим

Упростим выражение в скобках, что даст

откуда

После введения поправочных коэффициентов для очень маленьких и очень больших яркостей получим

где А — коэффициент, нормирующий различие по максимуму яркости, В — поправка для пороговой яркости. Эти коэффициенты характеризуют максимальное и минимальное (1 порог) различия соответственно.