ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ

Книга Б. Гудвина «Аналитическая физиология клеток и развивающихся организмов» — одна из струек в обширном потоке попыток создать теоретическую биологию. Пока такой области науки не существует — можно сказать, что биология еще ждет своего Ньютона. Биологическая «теория» в настоящее время уже развилась до способности задним числом удовлетворительно объяснять почти любой экспериментальный факт, однако до возможности предсказывать результаты нетривиальных экспериментов еще далеко. Более того, многие исследователи считают, что в силу специфики биологии создание в ней дисциплины, аналогичной теоретической физике, невозможно. Все же нам кажется, что в будущем удастся построить теоретическую биологию, использующую небольшое число основных принципов и строгий формальный аппарат для логического описания всей картины живого мира и для предсказания результатов ключевых экспериментов.

В своей книге Гудвин рассматривает вопросы устойчивости и самоорганизации в постепенно усложняющемся ряду, начиная от внутриклеточного метаболизма и кончая морфогенезом. Книга содержит интересный и представительный набор новых экспериментальных данных, которые автор всюду пытается трактовать с помощью формального аппарата. В большинстве случаев этим аппаратом является теория динамических систем, хотя время от времени используется теория конечных автоматов и статистическая механика.

В первой главе рассмотрен хорошо известный материал, изложенный на достаточно элементарном уровне. Основной задачей является ознакомление читателя с действием обратной связи в простой ферментативной цепи. Во второй главе рассматривается значительно более сложная система эпигенетического контроля. Автор показывает, что существует несколько уровней регуляции, причем низшие уровни охватывают простые подсистемы и имеют характерные времена порядка нескольких минут. Высшие уровни, связанные с синтезом новых макромолекул, охватывают большие системы, графически изображаемые сетями, с характерными временами порядка десятков минут или

нескольких часов. Здесь автору уже не удается последовательно использовать формальный аппарат. Зато набор примеров, иллюстрирующих различные молекулярные механизмы, включенные в многоуровневую стабилизацию, весьма поучителен.

Если в первых двух главах рассматриваются только вопросы устойчивости, формально связанные с устойчивостью стационарных точек, то третья глава описывает значительно более сложное, хотя и стационарное поведение. Это клеточный цикл, связанный с метаболическими автоколебаниями. Следует отметить, что в этой главе процесс деления или предшествующее ему удвоение ДНК рассматриваются как существенная часть цикла автоколебаний. Тем самым клеточный цикл представлен как автономная автоколебательная система, не зависящая от так называемых биологических часов, описанных в следующей главе. Между тем существует подробно разработанная Сельковым [4] гипотеза о едином механизме клеточных часов, идущих как в покоящихся, так и в делящихся клетках, причем механизм этих автоколебаний не связан с синтезом нуклеиновых кислот. Эти часы периодически подают сигнал на деление клетки, которое происходит или не происходит в зависимости от других условий.

Проблема внутриклеточных ритмов интенсивно разрабатывается в последние 20 лет, однако окончательной четкой картины так и не создано. Кратко изложенные в книге опыты на таком замечательном объекте, как ацетабулярия, показывают, что в эукариотической клетке существует несколько отдельных, но взаимносинхронизованных автоколебательных систем. Раскрытие иерархической взаимосвязи различных внутриклеточных ритмов является интереснейшей задачей ближайшего будущего.

Анализ пространственных взаимодействий в биологических системах регуляции впервые появляется в третьей главе и в дальнейшем становится главной темой изложения, знакомя читателя с центральной проблемой современной биологии — морфогенезом. Автор рассматривает распределенные системы, где сочетание биохимических превращений с диффузией молекул приводит к появлению пространственно организованных концентрационных полей. Ход развития отдельных клеток определяется внеклеточной концентрацией эффекторных молекул, которая в свою очередь зависит от распределения различных типов клеток в пространстве. Так возникает пространственно-временная связь, обеспечивающая устойчивость структуры ткани. Рассматриваются как стационарные во времени градиенты морфогена (например, так называемая проблема трехцветного флага), так и периодические бегущие волны концентрации регуляторных веществ. Одной из лучших иллюстраций последнего типа поведения является морфогенез миксомицета Dictyostelium dlscoideum, где решающую роль играют периодические волны цАМФ.

Вообще же эта часть книги поднимает гораздо больше интересных вопросов, чем дает готовых ответов. Но таково состояние этой области биологии, и нам кажется, что книга Гудвина будет полезна тем, кто собирается активно в ней работать. В еще большей степени это замечание относится к последней главе. Здесь автор использует многочисленные аналогии и параллели, доказывая свой тезис, что живые системы могут быть определены прежде всего и главным образом как системы, использующие информацию для самосохранения.

Стремление составить необходимый и достаточный набор определений, выделяющих живые системы, с давних пор является отправной точкой всякого биологического теоретизирования. Стоит отметить, что ни физики, ни химики не испытывают столь настоятельной нужды выделить объекты своей науки.

Охват столь широкой темы в небольшой книге неизбежно приводит к определенной субъективности в изложении, и книга Гудвина не является в этом смысле исключением. Мы хотели бы помочь читателю в какой-то степени преодолеть эту субъективность, предлагая список книг на русском языке, в которых более подробно рассматриваются многие из проблем, затронутых в этой монографии.

А. М. Жаботинский Ф. И. Атауллаханов