Эукариоты

Цитологической основой различий между прокариотами и эукариотами является то, что последние имеют четко выраженные ядра, отделенные от цитоплазмы ядерной мембраной. Почему развилась такая органелла, неясно. Функционирование генов может вполне нормально происходить и в цитоплазме, как это и имеет место у прокариотов, и можно было бы привести доводы в пользу того, что наличие ядерного барьера действует просто как препятствие для свободного обмена информацией

между генами и остальной частью клетки. Конечно, с точки зрения управления непросто понять, зачем нужна ядерная органелла. Однако здесь полезно принять во внимание структурные соображения, например проблему упаковки реплицированных хромосом для надежной доставки их в дочерние клетки. Если бы хромосомы были рассеяны по внутриклеточному пространству произвольно, то было бы труднее собрать их вместе для распределения между дочерними клетками при митозе. Эту проблему можно было бы решить таким же способом, как это сделано у бактерий, — присоединением хромосом к участкам мембраны и их физическим разделением при росте мембраны. Но в клетке, у которой нет выделенной оси, эта операция сильно затруднена. К тому же отсутствие в клетках животных структурной опоры в виде твердой стенки и многочисленность хромосом делают такой процесс еще более трудным. Поэтому конструкция внутреннего сортирующего устройства — митотического веретена — становится чем-то обязательным, а ядерная оболочка держит хромосомы вместе, как пачку, для того, чтобы гарантировать полную сохранность структуры вплоть до начала разделения.

Однако, возможно, роль ядерной мембраны эукариотов в процессе самой генной регуляции более значительна. Постепенное усложнение генома высших организмов, по-видимому, шло путем дупликации существующих генов с последующим расхождением копий. Не все РНК, транскрибированные с этих копий, функциональны, так как очень большое количество РНК разрушается в ядрах эукариотов, очевидно никогда не играя какой-либо информационной или структурной роли. Возможно, этот непрерывный метаболизм РНК в ядрах есть необходимый элемент адаптивного потенциала этих организмов, и в таком случае ядерная мембрана играет важную роль, сохраняя РНК, так что последняя может эффективно совершать свои превращения, оставаясь в относительно высоких концентрациях. Аналогичные соображения относятся и к проблеме удержания управляющих молекул, например репрессоров, вблизи их активных центров, не позволяя им рассеиваться по всему объему эукариотической клетки. Истинная природа регуляторных молекул у эукариотов является предметом бурных дебатов, однако сравнительно недавно Наора (Naora, 1973) представил убедительные данные в пользу того, что серьезными кандидатами на роль регуляторов являются низкомолекулярные ядерные РНК. Это положение было обобщено Риннеем (Reanney, 1975), построившим смелую теорию функционирования РНК при регуляции и риональной индукции у многоклеточных, в которой он дает объяснение причин быстрого метаболизма РНК в ядрах. Не сомненно, у мембраны имеется множество физиологических функций включая также и функции избирательной проницаемости

но наше представление об этих процессах все еще неполно и постоянно меняется. Конечно, для эукариотической клетки на современном уровне наших знаний нельзя предложить никакой сколько-нибудь надежной схемы управления. Однако это не мешает нам попытаться сформулировать некоторые простые логические принципы и на их основе построить некую общую схему, не вдаваясь в детали процессов на молекулярном уровне.