Функциональная иерархия

Основой анализа биологических систем, представленного в этой книге, является идентификация уровней организации исходя из времен релаксации процессов, участвующих в проявлении отдельных типов поведения. Так, в гл. 1 метаболическая система клетки идентифицировалась по времени релаксации метаболических превращений, катализируемых ферментами, при этом считалось, что концентрации ферментов постоянны. В гл. 2 эпигенетическая система идентифицировалась по характерному времени синтеза макромолекул и времени взаимодействий; в то же время в гл. 3 было дано определение генетической системы, хотя никакого анализа ее поведения проведено не было. Такой анализ можно было бы расширить в любом направлении. Помимо метаболической системы существует, например, система, которую можно назвать электрохимической, или ионной. Она связана главным образом с мембранами, и в ней имеются потоки ионов, аналогичные тем, которые сопровождают распространение потенциала действия в аксоне. Время релаксации этой системы порядка нескольких миллисекунд. Тесная связь упомянутых явлений с энергозависимыми метаболическими процессами, такими, как активация АТФазы, связанной с мембраной,

делает точное временное разделение электрохимических и метаболических процессов при некоторых условиях несколько искусственным, но, вообще говоря, такое разделение полезно и служит для идентификации различий в характерных временах, которые разграничивают процессы, изучаемые нейрофизиологами, и процессы, изучаемые, например, биохимиками. Кроме того, хотя мы ограничились рассмотрением простых организмов, следует отметить, что физиология сложных многоклеточных требует деления эпигенетической системы на подсистемы для того, чтобы правильно отразить различия в характерных временах, на которых такие организмы работают. Чтобы получить представление об этом спектре характерных времен, мы вынуждены рассмотреть только такие очевидные примеры, как приливо-отливные, суточные, недельные, лунные и сезонные «часы» (Bunning, 1967; Iberall, 1969; Richter, 1965), и не затрагивать другие процессы, например регенерацию, заживление ран, мышечную адаптацию и т. д.

Представление упорядоченности организмов в виде функциональной иерархии, которая включает параметрическое управление одного уровня поведения процессами, происходящими на следующем уровне, как, в частности, описано в гл. 4 при рассмотрении хемостата как адаптивной системы, можно интерпретировать исходя из концепции об иерархии операторов, в которой каждый оператор выполняет наблюдения, проводя усреднение по времени за периоды, значительно большие, чем время релаксации системы, расположеной «ниже» него, и дает ответы, соответствующие своим наблюдениям. Такая точка зрения неявно присутствует в анализе, представленном в предыдущих главах. Например, медленные изменения в эпигенетической системе бактерии, которые являются результатом устойчивых изменений состояния метаболической системы (скажем, подавления ферментов биосинтеза аргинина в результате восстановления уровня аргинина или введения его экзогенно), обусловлены действием высоко специфичных макромолекулярных «наблюдателей» (например, пермеаз, репрессоров, полимераз и т.д.). Популяция «наблюдателей», участвующих в управлении такой физиологической цепью, регулирует скорости отдельных процессов (основной из которых в данном случае — транскрипция генов) в соответствии со значениями концентраций отдельных метаболитов (индукторов, корепрессоров и т.д.), усредненных за время до многих минут. Флуктуации уровня метаболитов, имеющие период с, не отражаются на динамике эпигенетической системы, время срабатывания которой гораздо больше (у бактерий — вплоть до 1 ч). Посмотрим, каким образом мы можем описать действие такого биологического процесса управления, исходя из гипотезы познавания.

Познающая система — это система, которая функционирует на основе знания о себе и своем окружении. Знание, как я его понимаю, означает полезное для системы описание какой-то стороны мира (самой системы или окружающей ее среды). Говоря об описании, мы подразумеваем, что существует некоторый код или набор кодов, который связывает описание с рассматриваемым процессом, а полезность в данном контексте связана со способностью выживать, воспроизводиться и развиваться.

Применим эти понятия к какому-нибудь процессу, например к индукции lac-оперона лактозой в бактерии, чтобы посмотреть, как разумно представить себе это явление в рамках гипотезы познавания. Пусть, например, нас интересует, в каком смысле о бактерии, обладающей функциональной цепью управления катаболизмом лактозы, можно сказать, что она работает, основываясь на процессе познавания. Специфической особенностью окружающей среды в этом случае оказывается присутствие в питательной среде лактозы и одновременное отсутствие глюкозы. Бактерия сначала узнает об этом с помощью специфических рецепторов на клеточной мембране — молекул пермеазы лактозы; некоторое количество этих молекул всегда присутствует из-за шумовых эффектов в цепи управления. Они переносят лактозу внутрь клетки, где она подвергается метаболическим превращениям при помощи р-галактозидазы (тоже всегда присутствующей в базальных слоях), и в результате образуется алло-лактоза, которая является специфическим индуктором. Алло-лактоза взаимодействует с репрессором, инактивирующим ее, и при условии, что уровень цАМФ достаточно высок, с 1ас-оперона снимается репрессия. Мы видим здесь работу канала связи между мембраной и ДНК, по которому в закодированном виде передается первоначальный сигнал, что приводит к активации специфической части хранилища клеточной памяти (ДНК). Из этого хранилища «выделяется» специфически закодированная информация (мРНК), которая затем транслируется в белки. Белки (пермеаза, ацетилаза, (-галактозидаза) диффундируют к мембранам и здесь собираются в структуры, результатом активности которых оказывается транспорт и катаболизм лактозы.

Выработка правила сборки ансамблей молекул на мембранах или других органеллах представляется частью поиска операционной реализации всего процесса, т. е. система должна «понять» методом проб и ошибок, какие правила сборки или взаимодействия белков с мембранами и цитоплазматическими элементами дают желаемый результат — превращение лактозы, чтобы обеспечить энергией и строительными блоками процессы биосинтеза. Этот процесс «обучения» в настоящее время

рассматривается исходя из представлений о случайных изменениях в хранилище памяти — молекуле ДНК, а также об изменениях в метастабильных наследуемых клеточных структурах, например мембранах и органеллах, с последующим отбором тех состояний, которые обеспечивают наибольшую биологическую устойчивость. Эвристические правила в действительности работают на всех стадиях эпигенетического ответа, так как все события узнавания с помощью макромолекул, кодирования, передачи и т. д. формируются через процесс отбора.

Однозначных решений этих проблем оптимизации не существует, поэтому выработанные правила случайны и до некоторой степени произвольны. Например, в Е. coli три структурных гена lac-оперона транскрибируются совместно, тогда как в другом организме они могут находиться в разных участках генома и регулироваться множеством связей, как ферменты биосинтеза аргинина. Различные способы кодирования, передачи, декодирования и правила взаимодействия, которые составляют полный функциональный lac-оперон в Е. coli, представляют полезное описание одной из сторон мира, состоящее в данном случае в том, что лактоза — это молекула, которую можно превратить в более простые молекулы с сопутствующим выделением энергии. Эти сведения предположительно содержатся в причинных зависимостях между элементами, которые составляют цепь управления лактозой, как описано на рис. 2.3, и они выявляются, когда лактоза присутствует в окружающей среде, а главные сахара, например глюкоза, отсутствуют. Таким образом, мы можем рассматривать эту цепь как познающую единицу.

Все аспекты работы такой единицы находятся в согласии с физическими и химическими законами. Причина, по которой разумно рассматривать ее в терминах познавания, заключается в том, что способ описания, используемый такой единицей, не уникален: это только один из многих возможных способов. Например, дрожжевая клетка тоже может катаболизировать лактозу и имеет цепь управления, поведение которой в принципе аналогично поведению системы, действующей в Е. coli. Однако детали кодирования, передачи, декодирования, правил взаимодействия и сборки при этом иные. Функционально системы одинаковы, но способы описания у них разные. Это основная особенность знания: его можно выразить разными способами. Знание о структуре дома, например, можно выразить с помощью набора двумерных проекций трехмерной структуры; то же самое можно сделать и с помощью трехмерной модели, которую в свою очередь также можно построить разными способами, и т. д. Это разнообразие способов возможных описаний одного и того же набора ограничений, определяющего соответствующий аспект мира, есть источник огромного культурного разнообразия

на антропологическом уровне. Говоря о клеточной организации, эти функциональные описания можно рассматривать с точки зрения перспектив познавания в качестве главного источника разнообразия структуры организмов и их поведения. Большая произвольность (a priori) описаний сильно затрудняет раскрытие общих законов биологической организации, которые должны охватывать все частные случаи. Организмы, исходя из введенного определения, становятся системами, использующими знание, и как таковые резко отличаются от небиологических систем. Последние также могут иметь описания некоторых сторон окружающей среды; например, ископаемые окаменелости содержат описание вида вымершего организма, но для окаменелости это описание не имеет никакого применения, и поэтому ее нельзя назвать познающей системой. Насколько нам известно, полезные описания некоторых сторон своего мира для достижения устойчивости в этом мире используют только живые организмы.

Знание, заложенное в lac-опероне, включает некоторые очень сложные операции кодирования и декодирования; они обусловлены различными функциональными потребностями, которые вид стремится удовлетворить оптимальным способом путем эволюции. Главное при этом — необходимость стабилизировать хранилище филогенетической памяти, которая закодирована в ДНК, и одновременно иметь механизм для передачи этой памяти потомству. Информацию, символически закодированную в ДНК, можно рассматривать в этом смысле как набор теорий или гипотез о разных сторонах мира. Такие гипотезы в ответ на воздействие специфических сигналов порождают активности (путем синтеза белков), и эти активности проверяют обоснованность гипотез [см. также обсуждение этой точки зрения у Гудвина (Goodwin, 1972)]. Эти процессы составляют весьма сложное сплетение молекулярных взаимодействий, за которым трудно распознать любое простое описание, имеющееся у организма, скажем о доступности и полезности лактозы как источника питания. Нам нужно научиться расшифровывать описание точно так же, как мы поступаем, когда учим новый язык.

Биологический процесс, который значительно легче расшифровать, чем процесс, выраженный в виде цепи управления типа описанной выше, — это биологические ритмы, рассмотренные в гл. 4. Организм, обладающий циркадным ритмом, очевидно, имеет какой-то осциллятор, период колебаний которого равен примерно 24 ч. Такая периодичность очевидным образом дает описание солнечного цикла. Природа описания в этом случае значительно яснее, чем в предыдущем примере, поскольку между периодичностью солнечного дня и периодичностью осциллятора есть прямая аналоговая связь, причем число

«символических» или участвующих в кодировании элементов очень невелико. Однако и здесь есть эвристические правила, которые определяют детали ритмической физиологической и поведенческой активности любого организма, устанавливающие оптимальную связь между внутренними процессами и внешней периодичностью. Так, клеточное деление, фотосинтетическая активность, набухание хлоропластов, дыхание, фототаксис и другие свойства клеток оптимальным образом изменяются во времени относительно 24-часового цикла окружающей среды и друг друга и обеспечивают легко прослеживаемую динамическую упорядоченность и гармоничность внутриклеточного содержимого, которые являются результатом эволюции в периодически изменяющемся мире.

Различие между знанием и информацией становится ясным при рассмотрении этих понятий исходя из определения, данного выше. Информация — всегда аспект знания, так как последнее неизменно включает выбор небольшого класса событий из гораздо большего их числа (например, пермеаза лактозы способна отвечать на небольшой набор стерически подобных молекул). В техническом определении информации отсутствует даже упоминание о ее значении или важности для поведения системы, несущей информацию. Цепь управления, например, это нечто большее, чем канал информации с кодирующими и декодирующими элементами. Она использует эту закодированную информацию для выполнения полезных операций и следовательно, особым образом интерпретирует информацию. Этот процесс интерпретации всегда включает полезную активность в реальной пространственно-временной ситуации, например транспорт веществ через мембрану, каталитическое превращение молекулы, скажем лактозы, синтез и сборку белков и т. д. Смысл сигнала или сообщения, несущих информацию, раскрывается, таким образом, в процессе интерпретации, и это имеет место в пределах определенной ситуации или при некоторых условиях внешней среды, которые включают действие специфических сил. Таким образом, мы можем сказать, что знание действует в том случае, когда информация интерпретируется в особой пространственно-временной ситуации.

Это в равной степени справедливо и для организмов, использующих символы, например людей, для которых информация может быть закодирована в символах, пространственно-временная структура которых не несет вообще никакой очевидной связи с элементами поля действий, к которому они относятся. Процесс интерпретации, который служит посредником между символом и задаваемым им действием, может тогда использовать для установления соответствия специально выработанные зависимости, некие правила или соглашения, которые должны быть выучены.

В таком случае различие между сигналом и символом состоит главным образом в том, что последний имеет дополнительную степень свободы, появляющуюся в результате связи с процессом обучения, тогда как первый вызывает инстинктивную, автоматическую интерпретацию, как, например, метаболический ответ на «сигнал глюкозного истощения», цАМФ, в голодающих бактериях, рассмотренный в гл. 2.