Главная > Аналитическая физиология клеток и развивающихся организмов
НАПИШУ ВСЁ ЧТО ЗАДАЛИ
СЕКРЕТНЫЙ БОТ В ТЕЛЕГЕ
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Пред.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
188
189
190
191
192
193
194
195
196
197
198
199
200
201
202
203
204
205
206
207
208
209
210
211
212
213
214
215
216
217
218
219
220
221
222
223
224
225
226
227
228
229
230
231
232
233
234
235
236
237
238
239
240
241
242
243
244
245
246
247
248
249
250
251
252
253
254
255
256
257
258
259
260
261
262
263
264
265
266
267
268
269
270
271
272
273
274
275
276
След.
Макеты страниц

Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше

Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике

ДЛЯ СТУДЕНТОВ И ШКОЛЬНИКОВ ЕСТЬ
ZADANIA.TO

Функциональная иерархия

Основой анализа биологических систем, представленного в этой книге, является идентификация уровней организации исходя из времен релаксации процессов, участвующих в проявлении отдельных типов поведения. Так, в гл. 1 метаболическая система клетки идентифицировалась по времени релаксации метаболических превращений, катализируемых ферментами, при этом считалось, что концентрации ферментов постоянны. В гл. 2 эпигенетическая система идентифицировалась по характерному времени синтеза макромолекул и времени взаимодействий; в то же время в гл. 3 было дано определение генетической системы, хотя никакого анализа ее поведения проведено не было. Такой анализ можно было бы расширить в любом направлении. Помимо метаболической системы существует, например, система, которую можно назвать электрохимической, или ионной. Она связана главным образом с мембранами, и в ней имеются потоки ионов, аналогичные тем, которые сопровождают распространение потенциала действия в аксоне. Время релаксации этой системы порядка нескольких миллисекунд. Тесная связь упомянутых явлений с энергозависимыми метаболическими процессами, такими, как активация АТФазы, связанной с мембраной,

делает точное временное разделение электрохимических и метаболических процессов при некоторых условиях несколько искусственным, но, вообще говоря, такое разделение полезно и служит для идентификации различий в характерных временах, которые разграничивают процессы, изучаемые нейрофизиологами, и процессы, изучаемые, например, биохимиками. Кроме того, хотя мы ограничились рассмотрением простых организмов, следует отметить, что физиология сложных многоклеточных требует деления эпигенетической системы на подсистемы для того, чтобы правильно отразить различия в характерных временах, на которых такие организмы работают. Чтобы получить представление об этом спектре характерных времен, мы вынуждены рассмотреть только такие очевидные примеры, как приливо-отливные, суточные, недельные, лунные и сезонные «часы» (Bunning, 1967; Iberall, 1969; Richter, 1965), и не затрагивать другие процессы, например регенерацию, заживление ран, мышечную адаптацию и т. д.

Представление упорядоченности организмов в виде функциональной иерархии, которая включает параметрическое управление одного уровня поведения процессами, происходящими на следующем уровне, как, в частности, описано в гл. 4 при рассмотрении хемостата как адаптивной системы, можно интерпретировать исходя из концепции об иерархии операторов, в которой каждый оператор выполняет наблюдения, проводя усреднение по времени за периоды, значительно большие, чем время релаксации системы, расположеной «ниже» него, и дает ответы, соответствующие своим наблюдениям. Такая точка зрения неявно присутствует в анализе, представленном в предыдущих главах. Например, медленные изменения в эпигенетической системе бактерии, которые являются результатом устойчивых изменений состояния метаболической системы (скажем, подавления ферментов биосинтеза аргинина в результате восстановления уровня аргинина или введения его экзогенно), обусловлены действием высоко специфичных макромолекулярных «наблюдателей» (например, пермеаз, репрессоров, полимераз и т.д.). Популяция «наблюдателей», участвующих в управлении такой физиологической цепью, регулирует скорости отдельных процессов (основной из которых в данном случае — транскрипция генов) в соответствии со значениями концентраций отдельных метаболитов (индукторов, корепрессоров и т.д.), усредненных за время до многих минут. Флуктуации уровня метаболитов, имеющие период с, не отражаются на динамике эпигенетической системы, время срабатывания которой гораздо больше (у бактерий — вплоть до 1 ч). Посмотрим, каким образом мы можем описать действие такого биологического процесса управления, исходя из гипотезы познавания.

Познающая система — это система, которая функционирует на основе знания о себе и своем окружении. Знание, как я его понимаю, означает полезное для системы описание какой-то стороны мира (самой системы или окружающей ее среды). Говоря об описании, мы подразумеваем, что существует некоторый код или набор кодов, который связывает описание с рассматриваемым процессом, а полезность в данном контексте связана со способностью выживать, воспроизводиться и развиваться.

Применим эти понятия к какому-нибудь процессу, например к индукции lac-оперона лактозой в бактерии, чтобы посмотреть, как разумно представить себе это явление в рамках гипотезы познавания. Пусть, например, нас интересует, в каком смысле о бактерии, обладающей функциональной цепью управления катаболизмом лактозы, можно сказать, что она работает, основываясь на процессе познавания. Специфической особенностью окружающей среды в этом случае оказывается присутствие в питательной среде лактозы и одновременное отсутствие глюкозы. Бактерия сначала узнает об этом с помощью специфических рецепторов на клеточной мембране — молекул пермеазы лактозы; некоторое количество этих молекул всегда присутствует из-за шумовых эффектов в цепи управления. Они переносят лактозу внутрь клетки, где она подвергается метаболическим превращениям при помощи р-галактозидазы (тоже всегда присутствующей в базальных слоях), и в результате образуется алло-лактоза, которая является специфическим индуктором. Алло-лактоза взаимодействует с репрессором, инактивирующим ее, и при условии, что уровень цАМФ достаточно высок, с 1ас-оперона снимается репрессия. Мы видим здесь работу канала связи между мембраной и ДНК, по которому в закодированном виде передается первоначальный сигнал, что приводит к активации специфической части хранилища клеточной памяти (ДНК). Из этого хранилища «выделяется» специфически закодированная информация (мРНК), которая затем транслируется в белки. Белки (пермеаза, ацетилаза, (-галактозидаза) диффундируют к мембранам и здесь собираются в структуры, результатом активности которых оказывается транспорт и катаболизм лактозы.

Выработка правила сборки ансамблей молекул на мембранах или других органеллах представляется частью поиска операционной реализации всего процесса, т. е. система должна «понять» методом проб и ошибок, какие правила сборки или взаимодействия белков с мембранами и цитоплазматическими элементами дают желаемый результат — превращение лактозы, чтобы обеспечить энергией и строительными блоками процессы биосинтеза. Этот процесс «обучения» в настоящее время

рассматривается исходя из представлений о случайных изменениях в хранилище памяти — молекуле ДНК, а также об изменениях в метастабильных наследуемых клеточных структурах, например мембранах и органеллах, с последующим отбором тех состояний, которые обеспечивают наибольшую биологическую устойчивость. Эвристические правила в действительности работают на всех стадиях эпигенетического ответа, так как все события узнавания с помощью макромолекул, кодирования, передачи и т. д. формируются через процесс отбора.

Однозначных решений этих проблем оптимизации не существует, поэтому выработанные правила случайны и до некоторой степени произвольны. Например, в Е. coli три структурных гена lac-оперона транскрибируются совместно, тогда как в другом организме они могут находиться в разных участках генома и регулироваться множеством связей, как ферменты биосинтеза аргинина. Различные способы кодирования, передачи, декодирования и правила взаимодействия, которые составляют полный функциональный lac-оперон в Е. coli, представляют полезное описание одной из сторон мира, состоящее в данном случае в том, что лактоза — это молекула, которую можно превратить в более простые молекулы с сопутствующим выделением энергии. Эти сведения предположительно содержатся в причинных зависимостях между элементами, которые составляют цепь управления лактозой, как описано на рис. 2.3, и они выявляются, когда лактоза присутствует в окружающей среде, а главные сахара, например глюкоза, отсутствуют. Таким образом, мы можем рассматривать эту цепь как познающую единицу.

Все аспекты работы такой единицы находятся в согласии с физическими и химическими законами. Причина, по которой разумно рассматривать ее в терминах познавания, заключается в том, что способ описания, используемый такой единицей, не уникален: это только один из многих возможных способов. Например, дрожжевая клетка тоже может катаболизировать лактозу и имеет цепь управления, поведение которой в принципе аналогично поведению системы, действующей в Е. coli. Однако детали кодирования, передачи, декодирования, правил взаимодействия и сборки при этом иные. Функционально системы одинаковы, но способы описания у них разные. Это основная особенность знания: его можно выразить разными способами. Знание о структуре дома, например, можно выразить с помощью набора двумерных проекций трехмерной структуры; то же самое можно сделать и с помощью трехмерной модели, которую в свою очередь также можно построить разными способами, и т. д. Это разнообразие способов возможных описаний одного и того же набора ограничений, определяющего соответствующий аспект мира, есть источник огромного культурного разнообразия

на антропологическом уровне. Говоря о клеточной организации, эти функциональные описания можно рассматривать с точки зрения перспектив познавания в качестве главного источника разнообразия структуры организмов и их поведения. Большая произвольность (a priori) описаний сильно затрудняет раскрытие общих законов биологической организации, которые должны охватывать все частные случаи. Организмы, исходя из введенного определения, становятся системами, использующими знание, и как таковые резко отличаются от небиологических систем. Последние также могут иметь описания некоторых сторон окружающей среды; например, ископаемые окаменелости содержат описание вида вымершего организма, но для окаменелости это описание не имеет никакого применения, и поэтому ее нельзя назвать познающей системой. Насколько нам известно, полезные описания некоторых сторон своего мира для достижения устойчивости в этом мире используют только живые организмы.

Знание, заложенное в lac-опероне, включает некоторые очень сложные операции кодирования и декодирования; они обусловлены различными функциональными потребностями, которые вид стремится удовлетворить оптимальным способом путем эволюции. Главное при этом — необходимость стабилизировать хранилище филогенетической памяти, которая закодирована в ДНК, и одновременно иметь механизм для передачи этой памяти потомству. Информацию, символически закодированную в ДНК, можно рассматривать в этом смысле как набор теорий или гипотез о разных сторонах мира. Такие гипотезы в ответ на воздействие специфических сигналов порождают активности (путем синтеза белков), и эти активности проверяют обоснованность гипотез [см. также обсуждение этой точки зрения у Гудвина (Goodwin, 1972)]. Эти процессы составляют весьма сложное сплетение молекулярных взаимодействий, за которым трудно распознать любое простое описание, имеющееся у организма, скажем о доступности и полезности лактозы как источника питания. Нам нужно научиться расшифровывать описание точно так же, как мы поступаем, когда учим новый язык.

Биологический процесс, который значительно легче расшифровать, чем процесс, выраженный в виде цепи управления типа описанной выше, — это биологические ритмы, рассмотренные в гл. 4. Организм, обладающий циркадным ритмом, очевидно, имеет какой-то осциллятор, период колебаний которого равен примерно 24 ч. Такая периодичность очевидным образом дает описание солнечного цикла. Природа описания в этом случае значительно яснее, чем в предыдущем примере, поскольку между периодичностью солнечного дня и периодичностью осциллятора есть прямая аналоговая связь, причем число

«символических» или участвующих в кодировании элементов очень невелико. Однако и здесь есть эвристические правила, которые определяют детали ритмической физиологической и поведенческой активности любого организма, устанавливающие оптимальную связь между внутренними процессами и внешней периодичностью. Так, клеточное деление, фотосинтетическая активность, набухание хлоропластов, дыхание, фототаксис и другие свойства клеток оптимальным образом изменяются во времени относительно 24-часового цикла окружающей среды и друг друга и обеспечивают легко прослеживаемую динамическую упорядоченность и гармоничность внутриклеточного содержимого, которые являются результатом эволюции в периодически изменяющемся мире.

Различие между знанием и информацией становится ясным при рассмотрении этих понятий исходя из определения, данного выше. Информация — всегда аспект знания, так как последнее неизменно включает выбор небольшого класса событий из гораздо большего их числа (например, пермеаза лактозы способна отвечать на небольшой набор стерически подобных молекул). В техническом определении информации отсутствует даже упоминание о ее значении или важности для поведения системы, несущей информацию. Цепь управления, например, это нечто большее, чем канал информации с кодирующими и декодирующими элементами. Она использует эту закодированную информацию для выполнения полезных операций и следовательно, особым образом интерпретирует информацию. Этот процесс интерпретации всегда включает полезную активность в реальной пространственно-временной ситуации, например транспорт веществ через мембрану, каталитическое превращение молекулы, скажем лактозы, синтез и сборку белков и т. д. Смысл сигнала или сообщения, несущих информацию, раскрывается, таким образом, в процессе интерпретации, и это имеет место в пределах определенной ситуации или при некоторых условиях внешней среды, которые включают действие специфических сил. Таким образом, мы можем сказать, что знание действует в том случае, когда информация интерпретируется в особой пространственно-временной ситуации.

Это в равной степени справедливо и для организмов, использующих символы, например людей, для которых информация может быть закодирована в символах, пространственно-временная структура которых не несет вообще никакой очевидной связи с элементами поля действий, к которому они относятся. Процесс интерпретации, который служит посредником между символом и задаваемым им действием, может тогда использовать для установления соответствия специально выработанные зависимости, некие правила или соглашения, которые должны быть выучены.

В таком случае различие между сигналом и символом состоит главным образом в том, что последний имеет дополнительную степень свободы, появляющуюся в результате связи с процессом обучения, тогда как первый вызывает инстинктивную, автоматическую интерпретацию, как, например, метаболический ответ на «сигнал глюкозного истощения», цАМФ, в голодающих бактериях, рассмотренный в гл. 2.

1
Оглавление
email@scask.ru