Адаптивное поведение хемостата

Полученный выше результат очень важен, потому что привлекает наше внимание к некоторым общим принципам адаптивного поведения, с которым мы уже сталкивались в связи с иерархической организацией метаболической и эпигенетической систем (гл. 1 и 2) и которое теперь может быть формализовано для хемостата. В уравнениях (4.4) и (4.5) мы использовали для описания состояния системы две переменные — х и s. Другие члены являются параметрами, которые или задаются

экспериментатором и поддерживаются постоянными в течение эксперимента, как, например, D и или присущи данному типу клеток, например и Y. Последние не находятся под контролем исследователя, если не считать возможности выбора другой клетки, а первые экспериментатор может менять по своему усмотрению. Предположим, что мы используем хемостат для получения некоторого биологического продукта, скажем витаминов, так что клетки, собранные в сосуде 3, составляют пул, из которого материал извлекается и соответствующим образом обрабатывается. Можно сконструировать хемостат так, чтобы объем в сосуде 3 всегда поддерживался на некотором определенном уровне, несмотря на изменение потребления; этого можно добиться, регулируя скорость потока f из сосуда 1 в соответствии с уровнем клеток в сосуде 3. Когда этот уровень падает ниже заданной величины L, на клапан подается сигнал, который открывает его, увеличивает и, следовательно, скорость производства клеток. Этот сигнал действует аналогично петле отрицательной обратной связи, так как если уровень слишком низок, скорость потока увеличивается, и наоборот; точно так же работает ингибирование по типу обратной связи при регуляции скорости потока метаболитов в цепи образования конечного продукта. Аналогия здесь довольно очевидная, хотя соответствующие выражения, вообще говоря, различаются. Если сделать D в уравнениях (4.4) и (4.5) функцией уровня клеток, то в систему введётся другая переменная, которая первоначально не учитывалась при выводе этих уравнений. Ясно, что существует много различных типов выражений, которые удовлетворяют главному требованию функциональной зависимости между уровнем, скоростью потока и потреблением, записанной в виде дифференциальных уравнений. При этом хемостат становится гомеостатом, поддерживающим относительно постоянный пул продукта, несмотря на изменения в его потреблении, так же как метаболический путь поддерживает постоянный пул конечного продукта при изменении физиологических потребностей.

Однако если потребление превышает определенную величину, так что соответствующее ей значение f приводит к значению , то система несомненно разбалансируется. Что нужно сделать, чтобы система обладала гибкостью и приспособляемостью, необходимыми ей в таких ситуациях? Во власти конструктора находится еще один параметр — объем хемостата V. Увеличивая его, мы при фиксированном f уменьшаем D, поддерживая его, таким образом, на уровне, меньшем . Чтобы включить эту регулировку, необходимо ввести новую цепь управления, которая регулировала бы V (скажем, поднимая или опуская подвижный сливной рукав, а не фиксируя его на определенной

высоте), когда отношение у достигает критического значения.

Для того чтобы увидеть, какие принципы должны управлять функциональной зависимостью между f и V, полезно рассмотреть зависимость между являющейся мерой производительности хемостата, и D. Из уравнения (4.8) мы видим, что

Этой зависимости соответствует кривая, приведенная на рис. 4.2. Она имеет максимум, который, как можно показать, достигается при

так что оптимальная адаптивная система поддерживала бы V таким, что D при изменении оставалось бы в окрестности этого максимума. Изменения величин и s, сопровождающие изменение V, были бы более медленными, чем изменения L, уровня продукта в сосуде 3 (рис. 4.1), в результате изменений f, что привело бы к существованию различных времен релаксации.

Рис. 4.2. Зависимость между и D для клеток, растущих в хемостате.

Изменения производительности системы в результате изменений V аналогичны изменениям, которые контролируются репрессией по типу обратной связи, где изменение потока в метаболическом пути достигается за счет изменения количества ферментов. Здесь опять работает тот же самый принцип: приспособляемость производительности достигается превращением параметров в переменные с определенной функциональной зависимостью от других переменных. Конечно, это всегда делает систему динамически более сложной. Но эту сложность можно поддерживать на уровне, поддающемся управлению, применяя принцип иерархии, которая зависит от временного масштаба: краткосрочные изменения управляются одним уровнем управления, более длительные и более обширные изменения — с помощью «более высокого» уровня управления. Первый уровень мы обычно называем гомеостатическим, а последний — адаптивным, хотя очевидно, что эта терминология относительная. Аналитически они разделяются в результате существования

зависимости между переменными и медленно меняющимися («вековыми») параметрами в соответствии с временами релаксации этих уровней. Совершенно ясно, что теоретического предела числу уровней адаптивного действия, которое может иметь система, не существует.