Глава 4. КЛЕТОЧНЫЙ РОСТ, СИНХРОННОСТЬ КЛЕТОЧНЫХ ЦИКЛОВ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЧАСЫ

Три разных состояния упорядоченности клеточных популяций можно (и в каком-то смысле полезно) классифицировать по аналогии с тремя состояниями материи: газ, жидкость, твердое тело.

В первом случае мы можем рассматривать свойства культуры клеток, каждая из которых имеет внутреннюю упорядоченность, так, как мы это делали в трех предыдущих главах, считая, что никакой иной упорядоченности в популяции клеток, за исключением той, которая обусловлена усреднением индивидуального поведения клеток, не существует. Именно так обычно бывает в бактериальных популяциях, где каждая клетка, подобно молекуле газа, — высоко упорядоченная система, и при этом между клетками нет достаточно сильного взаимодействия, способного привести к какой бы то ни было организации популяции. Ниже я рассмотрю хемостат как модель установившегося роста такой популяции и проанализирую аналогию между поведением этой модели и некоторых типов популяций клеток многоклеточных.

При наличии у особей характерных динамических режимов глобальная упорядоченность может возникнуть любым из двух способов: под влиянием внешнего воздействия, которое может заставить особей вести себя согласованно, или в результате достаточно сильного взаимодействия между индивидуумами, что приведет к появлению устойчивой динамической упорядоченности. Я рассмотрю примеры обоих типов поведения при синхронизации клеток с помощью внешних периодических вынуждающих функций и при изучении устойчивости стабильных ритмов в популяциях клеток, обладающих биологическими часами. Для таких популяций характерна исключительно временная упорядоченность — отдельные клетки свободно движутся друг относительно друга и взаимодействие осуществляется только с помощью сигнала связи. Это состояние частичной упорядоченности клеток можно считать аналогичным состоянию молекул в жидкости, где отдельные молекулы свободно перемещаются друг относительно друга, но существуют некоторые ограничения на распределения энергии.

Третье состояние упорядоченности клеток имеет место в том случае, когда существуют пространственные и временные ограничения, приводящие к пространственно-временной упорядоченности, обусловленной наличием еще более сильных взаимодействий между единицами; это аналогично состоянию молекул или атомов в твердых телах, особенно в кристаллах. В следующей главе я рассмотрю четырехмерную упорядоченность, характеризующую состояние развивающегося эмбриона. Здесь обнаружится одна интересная деталь — на этом уровне организации имеет смысл совсем отказаться от понятия клеток, так как ткань можно рассматривать скорее как непрерывную среду, чем как совокупность отдельных частиц. Но в данной главе единичная клетка по-прежнему играет основную роль элемента в синхронной или асинхронной популяции.