Мембрана и эпидермис насекомых

При описании волновой модели в предыдущей главе мы предположили, что центры связывания метаболита V на мембране простые, т. е. что на молекулу белка приходится один центр. Однако вполне возможно, что связывающий белок — это мультимер с n центрами и что кинетика связывания носит кооперативный характер. В этом случае зависимость между X, концентрацией свободного V, и количеством связанного метаболита Y графически будет изображаться кривой, представленной на рис. 6.1, которая похожа на кривую рис. 1.8. Теперь градиент, возникающий в соответствии с волновой моделью, вообще говоря, нелинеен, а если функция связывания имеет характеристики, определяемые кооперативной кинетикой, то градиент, конечно, будет совсем далек от линейного. В общем случае он имеет форму, изображенную на рис. 6.2. Можно предположить, что именно таков градиент морфогена у сегмента развивающейся оболочки в тот момент, когда осуществляется поворот трансплантата. Предположим, что волновая активность остановлена на стадии, ответственной за генерацию градиентов в пределах сегментов, путем периодической модификации волновой модели. Тогда поворот трансплантата будет сопровождаться нарушениями клеточных мембран во время вырезания и заживления; в результате некоторое количество V перейдет из связанного состояния в свободное, что приведет к увеличению X. В ходе локальной диффузии часть его снова свяжется с незанятыми центрами мембранного белка. Во время цикла линьки мембранные белки в процессе деления разрушатся, выделится некоторое количество V и опять произойдет связывание его незанятыми центрами, что приведет к релаксации.

«Жесткость» модели, соответствующая наличию у клеток гомеостатических свойств в модели Лоуренса и др. (Lawrence et al., 1972), обусловлена нелинейным кооперативным связыванием мультимерных белков в мембране, которая работает как

некая запасающая система, противодействующая диффузионному релаксационному процессу. В то же время нелинейности этой модели объясняют, что по той же самой причине существует асимметрия релаксации, отмеченная Локке (Locke, 1959) и Кэйвини (Caveney, 1973). Соответствие между этими моделями и экспериментальными данными исследуется в настоящее время с помощью численного моделирования.

Полученные в последнее время экспериментальные данные (Bohn, 1974; Lawrence, 1974; NublerJung, 1974) заставляют нас пересмотреть большинство представлений о поле информации, обсуждавшихся до сих пор в связи с эпидермисом насекомых. Было показано, что релаксация возмущенных структур в экспериментах с поворотом трансплантата может повлечь за собой не просто изменение значения поля информации для клеток, но и истинное движение эпидермальных клеток к новым позициям

Рис. 6.1. Зависимость между концентрациями диффундирующего метаболита (X) и связанного морфогена (Y) в волновой модели в случае, когда связывающий белок является мультимером с кооперативной кинетикой.

Рис. 6.2. Концентрация морфогена У как функция расстояния х согласно волновой модели.

в поле хозяина. Более того, эти упорядоченные движения двумерны, так что клетки, возможно, имеют две информационные оси, вдоль которых они движутся, отыскивая «правильные» позиции относительно своих соседей. До сих пор мы рассматривали только одномерную задачу, так как антерио-постериальное направление есть главная полярная ось оболочки, хотя ясно, что с таким же успехом у нее может быть и медио-латеральная ось организации. Однако эти новые данные требуют представления новых аргументов в дополнение к приведенным выше, чтобы рассматривать клеточное движение как аспект процесса релаксации. Как это можно сделать, мы обсудим позже, когда перейдем к картированию сетчатки в зрительной системе, где рост и движение клеточного волокна оказываются основными чертами процесса развития. Но, прежде чем переходить к этой проблеме, рассмотрим морфогенетический процесс, который, по-видимому, протекает с помощью механизмов, весьма далеких от рассматриваемых до сих пор морфаллактических по своей сути механизмов, когда морфогенез практически не сопровождался ростом развивающейся системы. Там, где рост является существенной особенностью процесса, для описания морфогенетической трансформации был введен термин эпиморфоз. Рассмотрим пример такого процесса.