ГОРМОНЫ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ И ПОЛОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА
Половая дифференцировка включает в себя ряд последовательных процессов, которые можно представить в виде схемы: хромосомный пол
гонадный пол
фенотипический пол.
Анализ событий, вовлеченных в фенотипическое становление пола, свидетельствует о важной роли гормонов в процессах половой дифференцировки.
ХРОМОСОМНЫЙ ПОЛ
Хромосомный пол, первая фаза половой дифференцировки, устанавливается уже при оплодотворении. Это единственный неизменный параметр приведенной выше цепочки. У человека набор половых хромосом XY детерминирует мужской пол, а сочетание двух Х-хромосом (генотип XX) предопределяет женский пол. При отсутствии четких половых особенностей наружных гениталий или при подозрении на расхождение фенотипического и генотипического пола производят анализ клеток слизистой рта, фибробластов или лейкоцитов на присутствие телец Барра. Тельца Барра представляют собой участки конденсированного хроматина, соответствующего инактивированной Х-хромосоме. Число телец Барра в клетке на единицу меньше числа Х-хромосом в ней: при генотипе XY оно равно 0, при XX—1, при
при XXX — 2. Каких-либо данных о способности гормонов влиять на хромосомное определение пола не имеется.
ГОНАДНЫЙ ПОЛ
На первых стадиях беременности мужские и женские эмбрионы не различаются. У человека зародышевые клетки начинают мигрировать от желточного мешка к половым складкам между 35- и 50-м днями беременности. Этот процесс заканчивается образованием первичной гонады. Первичные гонады не имеют еще половых различий и состоят из первичных зародышевых клеток, соединительной или интерстициальной ткани и покрывающего эпителиального слоя. Примерно к 56-му дню в процесс включаются гормоны и начинается дифференцировка гонад. Точный механизм запуска дифференцировки не ясен, но один факт сомнений не вызывает. При отсутствии положительной динамики, т.е. дифференцировки первичной гонады в семенник, все эмбрионы развиваются в фенотипических женщин. Дифференцировка первичной гонады в семенник связана со специфическим мужским антигеном клеточной поверхности, так называемым H-Y-антигеном (рис. 50.11).
Если генетический пол оказывается мужским, в соединительной ткани появляются клетки Лейдига, начинается синтез тестостерона и развитие мужского полового тракта. В отсутствие эффекта Y-хромосомы развивается женская половая система. Развитие женских половых органов происходит с небольшой задержкой во времени и практически завершается к 90-му дню беременности. Эта последовательность собыгий, при которой структурное и функциональное развитие семенников предшествует развитию мужского фенотипа, а развитие яичников
Рис. 50.11. Роль гормонов в половой дифференцировке. ФИМП—фактор, ингибирующий мюллеровы протоки. (Modified and reproduced, with permission, from Fox SI. Page 631. In: Human Physiology, William C. Brown, 1984.)
и становление женского фенотипа происходят лишь в отсутствие дифференцировки в семенники, характерна для всех млекопитающих. Схематически она показана на рис. 50.11. Впервые эта схема была построена на основе данных, полученных на кроликах, но в дальнейшем была доказана возможность их экстраполяции на человека и другие виды.