ГОМЕОСТАЗ КАЛЬЦИЯ

Первичный океан содержал преимущественно и потому появившиеся в ходе эволюции белки функционируют наилучшим образом именно в такой среде. Со временем состав морской воды изменился так, что преобладающими ионами стали Na+ и Са2+. В результате для обеспечения условий функционирования внутриклеточных белков потребовался механизм ограничения концентрации в клетках при сохранении Таким механизмом стали связанные с мембраной натриевый и кальциевый насосы, способные поддерживать высокий (-кратный в случае ) градиент концентрации иона между цитозолем и внеклеточной жидкостью. У современных многоклеточных организмов и -это основные ионы внеклеточной среды. Гормоны и другие биологически активные вещества вызывают быстрые кратковременные изменения тока ионов кальция через плазматическую мембрану клетки и от одного внутриклеточного компартмента к другому. В итоге ионы кальция служат внутриклеточным медиатором, воздействующим на разнообразные обменные процессы (см. гл. 44).

Переход от водной среды, богатой к наземной, где этот элемент относительно дефицитен, был сопряжен с развитием сложного механизма гомеостаза кальция, обеспечивающего экстракцию из источников питания и предотвращения резких изменений концентрации во ВЖ. В этот механизм включены три гормона — паратиреоидный (ПТГ), кальцитриол и кальцитонин которые действуют на три органа: кости, почки и кишечник. При падении уровня ионизированного кальция в плазме крови ниже допустимой границы увеличивается секреция ПТГ паращитовидными железами. ПТГ стимулирует переход кальция и фосфата из костей в кровь, а также резорбцию кальция и экскрецию фосфата в почках.

Второй важный аспект действия ПТГ на почки стимуляция образования . Это соединение, называемое теперь кальцитриолом, — активная форма того, что раньше называли витамином D. Кальцитриол влияет на кишечник, усиливая всасывание кальция, и, по-видимому, играет пермиссивную роль в эффекте ПТГ на кости и почки. Координированные действия этих агентов направлены на увеличение уровня во при постоянстве или снижении уровня фосфата. Как только концентрация внеклеточного возвращается к норме, секреция ПТГ по механизму обратной связи снижается. Увеличение концентрации тормозит и образование кальцитриола (частично через снижение ПТГ), причем одновременно возрастает количество неактивных продуктов метаболизма этого соединения. Все это приводит к уменьшению всасывания кальция в кишечнике и снижению влияния ПТГ на почки и скелет. У некоторых животных при возрастании внеклеточного уровня Са2+ усиливается секреция кальцитонина (КТ) К-клетками щитовидной железы или ультимобранхиальными тельцами. У человека роль КТ в гомеостазе кальция (в норме) остается неясной; по некоторым данным, полученным in vitro, КТ может тормозить резорбцию костей.