НУКЛЕОТИДСАХАРА

Первым описанным нуклеотидсахаром была уридиндифосфатглюкоза (UDPGlc). Распространенные нуклеотидсахара, участвующие в биосинтезе гликопротеинов, перечислены в табл. 54.3; причины, по которым одни из них содержат UDP, а другие — гуанозиндифосфат (GDP) или цитидинмонофосфат, неясны. Многие, но не все реакции гликозилирования при биосинтезе гликопротеинов протекают с использованием этих соединений (см. ниже). Связь между фосфатной группой и сахарами имеет ангидридную природу и принадлежит к разряду богатых энергией связей с высоким потенциалом переноса групп. Сахара в подобных соединениях являются, таким образом, «активированными» и при наличии необходимых трансфераз могут переноситься на соответствующие акцепторы.

Нуклеотидсахара образуются в цитозоле обычно при участии соответствующих нуклеозидтрифосфатов. Образование уридиндифосфатгалактозы

Таблица 54.3. Основные сахара, присутствующие в гликопротеинах человека. Структура большинства перечисленных сахаров описана в гл. 14 (см. скан)

(UDPGal) требует следующих двух реакций:

Поскольку многие реакции гликозилирования протекают в просвете элементов комплекса Гольджи, нуклеотидсахара транспортируются через мембраны Гольджи. Описаны системы, переносящие UDPGal, GDP-Man и CMP-NeuAc в цистерны комплекса Гольджи. Они являются системами антипорта; это означает, что приток одной молекулы нуклеотидсахара уравновешивается оттоком одной молекулы соответствующего нуклеотида (например, UMP, GMP или СМР), образовавшегося из нуклеотидсахаров. Такой механизм обеспечивает адекватную концентрацию каждого нуклеотидсахара внутри комплекса Гольджи. UMP образуется из UDPGal следующим образом: