Пред.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353 354 355 356 357 358 359 360 361 362 363 364 365 366 367 368 369 370 371 372 373 374 375 376 377 378 379 380 381 След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике ДЛЯ СТУДЕНТОВ И ШКОЛЬНИКОВ ЕСТЬ
ZADANIA.TO
ПАНКРЕАТИЧЕСКОЕ И КИШЕЧНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕЖелудочное содержимое, или химус, в ходе переваривания периодически поступает в двенадцатиперстную кишку через пилорический клапан. Панкреатический и желчный протоки открываются в двенадцатиперстную кишку в непосредственной близости к пилорусу. Щелочное содержимое секрета поджелудочной железы и желчи нейтрализует химус и сдвигает его pH в щелочную сторону. Этот сдвиг pH необходим для проявления активности ферментов панкреатического и кишечного сока, но он ингибирует дальнейшее действие пепсина. ЖелчьКроме многочисленных функций в межуточном обмене, печень в силу ее способности продуцировать желчь играет важную роль в пищеварении. Же: чный пузырь, мешотчатый орган, примыкающий к печеночному протоку, накапливает некоторое количество желчи, образуемой печенью в периоды между приемами пищи. Во время пищеварения желчный пузырь сокращается и быстро выбрасывает желчь в тонкий кишечник через общий желчный проток. Продукты секреции поджелудочной железы смешиваются с желчью, поскольку попадают в общий желчный проток чуть раньше его впадения в двенадцатиперстную кишку. А. Состав желчи. Печеночная желчь отличается по составу от желчи, содержащейся в желчном пузыре. Последняя, как показано в табл. 53.10, является более концентрированной. Б. Функции желчи. 1. Эмульсификация. Соли желчных кислот обладают способностью значительно уменьшать поверхностное натяжение. Благодаря этому они осуществляют эмульгирование жиров в кишечнике, растворяют жирные кислоты и нерастворимые в воде мыла. Присутствие желчи в кишечнике способствует завершению переваривания и всасывания жиров, а также всасыванию жирорастворимых витаминов A, D, Е и К. При нарушении переваривания жира плохо перевариваются также другие пищевые вещества, потому что жир обволакивает частицы пищи и препятствует действию на них ферментов. В этих условиях деятельность кишечных бактерий приводит к активации процессов гниения и образования газа. 2. Нейтрализация кислоты. Помимо своих пищеварительных функций желчь, имеющая pH чуть выше 7, нейтрализует кислый химус, поступающий из желудка, подготавливая его для переваривания в кишечнике. Таблица 53.10. Состав печеночной и пузырной желчи
3. Экскреция. Желчь — важный носитель экскретируемых желчных кислот и холестерола, но она также удаляет из организма многие лекарства, токсины, желчные пигменты и различные неорганические вещества, такие, как медь, цинк и ртуть. 4. Растворимость холестерола в желчи; образование желчных камней. Свободный холестерол нерастворим в воде и, следовательно, включается в мицеллы, образуемые фосфатидилхолином и желчными солями. Более того, фосфатидилхолин, преобладающий фосфолипид желчи, сам по себе нерастворим в водных системах, но он может быть переведен в растворимое состояние желчными солями в составе мицелл. Большие количества холестерола, присутствующие в желчи человека, подвергаются солюбилизации в этих водорастворимых смешанных мицеллах, что обеспечивает перенос холестерола в кишечник через желчный проток. Однако фактическая растворимость холестерола в желчи зависит от соотношения желчных солей, фосфатидилхолина и холестерола. Она зависит также от содержания воды в желчи, что особенно важно в случае разбавленной печеночной желчи. Используя систему треугольных координат (рис. 53.2), Редингер и Смолл сумели определить максимальную растворимость холестерола в желчи из желчного пузыря человека. Из чертежа видно, что любая точка в этой системе, находящаяся выше кривой ABC, будет представлять желчь такого состава, в которой холестерол окажется либо в состоянии перенасыщенного раствора, либо выпадет в осадок. Можно полагать, что у больных желчнокаменной болезнью в какой-то период жизни образуется аномальная желчь, перенасыщенная холестеролом. С течением времени различные факторы, например инфекция, могут выступать в качестве агентов, провоцирующих выпадение из перенасыщенной желчи избытка холестерола в виде кристаллов. Если новообразованные кристаллы сразу не перенесутся с желчью в кишечник, то они будут расти, образуя камни. Определение активности ключевых ферментов образования желчных кислот в печени пациентов с желчнокаменной болезнью показало, что синтез холестерола у них повышен, а синтез желчных кислот снижен, в результате чего возрастает концентрация холестерола в печени. Снижение активности Основываясь на изложенных выше данных о растворимости холестерола, была сделана попытка разработать способ растворения желчных камней или предотвращения их дальнейшего образования. Применение хенодезоксихолевой кислоты открывает
Рис. 53.2. Способ изображения трех основных компонентов желчи (желчные кислоты, фосфатидилхолин и холестерол) в треугольных координатах. Каждый компонент выражен в процентах общего количества (в молях) желчных солей, фосфатидилхолина и холестерола. Кривая отражает максимальную растворимость холестерола в различных смесях желчных солей и фосфатидилхолина. Точка пересечения пунктирных линий соответствует нормальной желчи (5% холестерола, 15% фосфатидилхолина и 80% желчных солей) и находится в зоне однофазной мицеллярной жидкости. Желчь, которая по своему составу располагается выше этой линии, должна содержать избыток холестерола в виде перенасыщенного раствора либо осадка (кристаллы или жидкие кристаллы). (Reproduced, with permission, from Redinger R. N. Small D. M. Bile composition, bile salt metabolism, and gallstones. Arch. Intern. Med., 1972, 130, 620. Copyright © 1972. American Medical Association.) возможность специфического лечения больных с рентгеноплотными камнями в функционирующем желчном пузыре, поскольку это соединение обладает способностью ингибировать гидроксиметилглутарил (ГМГ)-СоА-редуктазу в печени, что приводит к снижению синтеза холестерола. 5. Метаболизм желчных пигментов. Происхождение желчных пигментов из гемоглобина обсуждается в гл. 33. Переваривание секретом поджелудочной железыСекрет поджелудочной железы — это неклейкая водянистая жидкость, сходная со слюной по количеству воды, содержащая белок, а также органические и неорганические ионы (преимущественно Na+, К+, и, кроме того, малые количества Са2+, Zn2+, В секрете присутствуют многие ферменты, некоторые из них секретируются в виде зимогенов. A. Трипсин, хнмотрипснн и эластаза. Протеолитическое действие панкреатического секрета обусловливается тремя эндопептидазами—трипсином, химотрипсином и эластазой, которые расщепляют белки и полипептиды, поступающие из желудка, с образованием полипептидов, пептидов или тех и других. Трипсин специфически действует на пептидные связи, образуемые основными аминокислотами, хи-мотрипсин—на связи между остатками незаряженных аминокислот (например, ароматических), в то время как эластаза вопреки своему названию обладает довольно широкой специфичностью, расщепляя связи, примыкающие к остаткам малых аминокислот, таких, как глицин, аланин и серин. Все три фермента секретируются в виде зимогенов. Активация трнпснногена осуществляется другим протеолитическим ферментом, энтерокнназон, секретируемой слизистой кишечника. Она гидролизует лизиновую пептидную связь в зимогене, высвобождая малый полипептид, что приводит к разворачиванию молекулы в активный трипсин. Образовавшийся трипсин действует не только на новые молекулы трипсиногена, но и на другие зимогены панкреатического секрета — химотрипснногеи, проэластазу и прокарбоксипептндазу — с высвобождением соответственно химотрипсина, эластазы и карбоксипептндазы. Б. Карбокснпептндаза. Дальнейшее расщепление полипептидов, образовавшихся под действием эндопептидаз, осуществляет экзопептидаза—карбок-сипептидаза, которая атакует С-концевую пептидную связь, высвобождая одиночные аминокислоты. B. Амилаза. Крахмал-расщепляющая активность секрета поджелудочной железы обусловлена панкреатической а-амилазой. Она сходна по действию с амилазой слюны и гидролизует крахмал и гликоген с образованием мальтозы, мальтотриозы [три а-глюкозных остатка, связанные Г. Липаза. Панкреатическая липаза действует на поверхности раздела жир—вода тонкоэмульгированных липидных капель, образуемых в кишечнике при механическом перемешивании в присутствии продуктов действия липазы языка, желчных солей, колнпазы (белка, присутствующего в секрете поджелудочной железы), фосфолипидов и фосфолипазы раздела субстрата и происходит быстрый гидролиз триацилглицеролов. Колипаза связывается с поверхностью раздела системы желчная соль — триацилглицерол/вода, образуя высокоаффинный якорь для липазы. Полный гидролиз триацилглицеролов приводит к образованию глицерола и жирных кислот. Заметим, однако, что отщепление второй и третьей жирных кислот от триацилглицеролов происходит с возрастающей трудностью. Панкреатическая липаза в сущности специфична в отношении гидролиза первичных эфирных связей, т. е. связей в положениях 1 и 3 триацилглицеролов. Во время переваривания жира водная, или «мицелляр-ная», фаза содержит смешанные дисковидные мицеллы и липосомы из желчных солей, насыщенных продуктами липолиза (см. рис. 15.34). Так как гидролиз вторичной эфирной связи в триацилглицероле затруднен, можно предположить, что перевариванию триацилглицерола предшествует удаление терминальных жирных кислот с образованием 2-моноацилглицерола. Поскольку последняя жирная кислота связана вторичной эфирной связью, ее удаление требует изомеризации в первичную эфирную связь. Это относительно медленный процесс, и поэтому главными конечными продуктами переваривания триацилглицерола оказываются именно 2-моноацилглицеролы и только менее одной четверти переваренного триацилглицерола полностью распадается на глицерол и жирные кислоты (рис. 53.3). Д. Гндролаза холестериловых эфиров (холестеролэстераза). В условиях, характерных для просвета кишечника, фермент катализирует гидролиз эфиров холестерола, который затем всасывается из кишечника в неэстерифицированной, свободной форме. Е. Рибонуклеаза (РНКаза) и дезоксирибонуклеаза (ДНКаза) получены из ткани поджелудочной железы (см. гл. 38 и 39). Ж. Фосфолипаза Переваривание секретом кишечника Кишечный сок, секретируемый железами Бруннера и Либеркюна, также содержит пищеварительные ферменты, в число которых входят:
Рис. 53.3. Переваривание и всасывание триацилглицеролов. ЖК—длинноцепочечные жирные кислоты. (Modified from Mattson F.H., Volpenheim R.A. The digestion and absorption of triglycerides. J. Biol. Chem., 1964, 239, 2772.) 1) аминопептидаза, представляющая собой экзопептидазу, которая гидролизует пептидные связи за N-концевыми аминокислотами полипептидов и олигопептидов; дипептидазы различной специфичности, некоторые из них могут находиться внутри кишечного эпителия; они завершают расщепление дипептидов до свободных аминокислот; 2) специфические дисахаридазы и олигосахаридазы, такие, как а-глюкозидаза (мальтаза), удаляющая единичные глюкозные остатки из 3) фосфатаза, удаляющая фосфат из некоторых органических фосфатов (гексозофосфаты и глицерофосфат) и из нуклеотидов пищевого происхождения или образующихся из нуклеиновых кислот в результате их переваривания нуклеазами; 4) полинуклеотидазы, которые расщепляют нуклеиновые кислоты на нуклеотиды; 5) нуклеозидазы (нуклеозидфосфорилазы), катализирующие фосфоролиз нуклеозидов с образованием свободных азотистых оснований и пентозофосфатов; 6) кишечный секрет, по-видимому, содержит также фосфолипазу, которая действует на фосфолипиды с образованием глицерола, жирных кислот, фосфорной кислоты и оснований, таких, как холин. Основные продукты перевариванияОкончательный результат действия описанных пищеварительных ферментов заключается в редуцировании компонентов пищи до форм, которые могут всасываться и усваиваться. Этими конечными продуктами переваривания являются для углеводов моносахариды (в основном глюкоза), для белков — аминокислоты, для триацилглицеролов — жирные кислоты, глицерол и моноацилглицерол и для нуклеиновых кислот — основания, нуклеозиды и пентозы. Полисахариды стенки растительной клетки и лигнин, которые не расщепляются ферментами млекопитающих, составляют пищевые волокна и образуют массу, остающуюся после переваривания. Волокна выполняют важную функцию, придавая пище дополнительный объем, что уже обсуждалось в этой главе. Основные пищеварительные процессы суммированы в табл. 53.11.
|
1 |
Оглавление
|