24.11. Почки используют АТР для выполнения осмотической работы

Почки характеризуются очень интенсивным дыхательным метаболизмом и значительной гибкостью обмена веществ. В качестве клеточного топлива они могут использовать глюкозу, кетоновые тела, свободные жирные кислоты и аминокислоты, расщепляя эти субстраты в конечном итоге в цикле лимонной кислоты с последующей наработкой АТР в ходе окислительного фосфорилирования. Большая часть энергии АТР расходуется на образование мочи, которое идет в два этапа. На первом этапе происходит фильтрация плазмы крови через микроскопические структуры, называемые клубочками, или гломерулами, которые расположены в корковом наружном слое почек (рис. 24-18). Через гломерулы проходят все компоненты плазмы крови, за исключением белков и их лигандов. Фильтрат попадает в длинные протоки - почечные канальца, выстланные эпителиальными клетками, осуществляющими ATP-зависимый активный транспорт определенных ионов и метаболитов из содержимого канальцев в кровь окружающих их капилляров. По мере того как фильтрат плазмы проходит вниз по почечным канальцам, происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды в кровь капилляров, окружающих канальца. В итоге по мере продвижения по канальцам гломерулярный фильтрат концентрируется и одновременно меняется его состав. Каждый миллилитр готовой мочи, поступающей в мочевой пузырь, образуется из 50-100 мл гломерулярного фильтрата. Гормон задней доли гипофиза вазопрессин (гл. 25) ускоряет реабсорбцию воды из канальцев. Состав мочи здорового человека приведен в табл. 24-2.

Некоторые компоненты, в частности глюкоза, в норме содержатся в моче в меньшей концентрации, чем в крови. Это объясняется тем, что относящиеся к этой группе вещества подвергаются обратному всасыванию из гломерулярного фильтрата в кровь против градиента концентрации благодаря действию ATP-зависимых систем мембранного транспорта. Вторая группа компонентов, включающая ионы и фосфат, содержится в моче в относительно высокой концентрации по сравнению с кровью; эти компоненты активно транспортируются из крови в почечные канальца также против градиента концентрации. Вещества третьей группы, включающей мочевину и креатинин - конечный продукт распада фосфокреатина - не подвергаются реабсорбции, и их концентрация в моче возрастает по мере ее прохождения по почечным канальцам. Особый случай представляют ионы . Эти ионы реабсорбируются путем активного транспорта из гломерулярного фильтрата в кровь в верхней части канальцев, однако в последующем часть ионов натрия опять поступает в мочу в результате вторичного обмена на другие катионы.

Транспорт ионов играет особо важную роль в почках, поскольку именно почки поддерживают требуемые концентрации этих жизненно необходимых катионов в организме путем сохранения ионов и выделения ионов . Практически все клетки млекопитающих содержат ионы в относительно высокой концентрации, а ионы в относительно низкой. В то же время в плазме крови и в большинстве других внеклеточных жидкостей концентрация ионов значительно превышает концентрацию ионов (рис. 24-19). В плазматической мембране большинства клеток содержится -АТРаза (разд. 14.16), которая переносит ионы К внутрь клетки и одновременно выводит ионы наружу. Этот энергозависимый процесс сопряжен с гидролизом находящейся в цитозоле АТР на ADP и фосфат.

Рис. 24-18. А. Почки содержат большое число функциональных единиц, называемых нефронами. Моча из отдельных нефронов попадает в почечную лоханку и далее по мочеточникам поступает в мочевой пузырь. Б. Схематическое изображение нефрона. Плазма крови фильтруется через клубочки (гломерулы). Фильтрат попадает в боуменову капсулу и затем течет вниз по длинному почечному канальцу, выстланному эпителиальными клетками. Моча в каналъпе постепенно концентрируется путем удаления воды в окружающие его кровеносные капилляры. Ряд веществ, напрнмер глюкоза, подвергается обратному всасыванию в кровь, тогда как другие выделяются в мочу, причем в обоих случаях перенос веществ идет против градиента концентрации. Эти процессы активного транспорта требуют большого расхода АТР клетками почечных канальцев.

-АТРаза клеток почечных канальцев обеспечивает постоянное выведение ионов в мочу; при этом потеря ионов незначительна даже в условиях, когда в организм поступает очень мало (см. также гл. 26).

Таблица 24-2. Основные компоненты мочи человека

Рис. 24-19. Сравнение электролитного состава плазмы крови, внутриклеточной жидкости и желудочного сока. Левые столбики в каждой из пар характеризуют катионный состав, а правые - анионный. Темно-серые участки соответствуют сумме минорных компонентов (т.е. катионов, содержащихся в незначительных количествах). Обратите внимание на большую разницу в содержании ионов между плазмой крови и внутриклеточной жидкостью. Градиенты этих ионов поддерживаются -АТРазой, содержащейся в плазматических мембранах почти всех клеток в организме. Аналогичным образом существует высокий градиент ионов между желудочным соком и плазмой крови, из которой образуется желудочный сок. Этот градиент возникает в результате действия -транспортирующей АТРазы в обкладочных клетках желудка.

Благодаря действию а также других энергозависимых систем транспорта глюкозы и аминокислот через мембрану образование мочи происходит так, что выводятся те вещества, концентрацию которых в крови нужно понизить, и реабсорбируются из почечных канальцев те вещества, которые необходимы для поддержания требуемого состава крови. На эти процессы активного мембранного транспорта расходуется больше трех четвертей того количества АТР, которое генерируется в почках в ходе окислительного фосфорилирования.